质粒

(plaomid)是一种能独立于染色体进行复制的、并在细胞分裂时保持恒定地传给子代细胞的遗传因子。在空间结构上不与染色体在一起,是一种能够独立复制的复制子。对细胞来说,并非必不可少的成分。质粒一词是莱德伯格(Lederberg)在 1952 年为概括细胞质中进行复制的自主复制因子而提出的,当时的概念中,含有当时已知的进行非孟德尔遗传的因子,也包括真核细胞中的线粒体和质体等,现在主要是指细菌质粒。革兰氏阳性菌或是革兰氏阴性菌中,都可含有质粒。其分子量大小在 4×106~100×106 道尔顿, 大部分细菌质粒是共价闭合环状双链 DNA,一般以超螺旋形式存在,但也有共价闭合环状单链质粒 DNA 分子以及线型质粒分子。许多质粒还携带有一个或多个可转移因子。质粒还可以编码产生一些酶或其他产物,从而影响寄主细胞的表型,如抗药性、对重金属的抗性等,为人类的遗传学研究提供了方便。70 年代初期以来,质粒作为一种基因操作的媒介,不仅推动了微生物遗传学的发展,还在分子生物学领域中起着更加重要的作用。较重要的质粒有 F 因子、抗药因子及大肠杆菌素因子等。

F 因子 即 F 质粒,为可进行接合转移的大肠杆菌的致育因子。分子量约6×107 道尔顿。可使其宿主菌产生性伞毛以进行接合转移。含有 F 因子的细胞称为 F+供体菌,不含 F 因子为 F-受体菌,当 F 因子脱离宿主染色体存在时, 可进行高效转移,即在 F+和 F-的细胞群体中,几乎所有的 F-细胞都可接受 F 因子而变成 F+细胞;当 F 因子通过同源重组整合到宿主染色体上时,可推动宿主染色体进行转移。F 质粒上含有一系列接合转移所必需的基因(称为 tra 基因),约占整个 F 基因组的 1/3;这些 tra 基因分别与性伞毛的形成、双链 DNA 的解旋、细胞间相互接触状态的建立等有关。此外,F 因子还含有一个转移原点(oriT),在结合过程中,某些特定 tra 基因编码的酶在 ariT 处打开缺口,使其 DNA 中的一条链从供体细胞中转移到受体细胞中,经复制修复后形成新的双链 DNA(即正常的 F 质粒)。F 因子可整合到其宿主染色体的不同位点上,并以一定的顺序将染色体上的基因转入 F 细胞,在大肠杆菌染色体基因定位的研究中具有重要的作用。

抗药因子(drug resistance factor)为编码抗一种或多种抗生素的一类质粒,也称 R 因子或 R 质粒。R 因子编码的酶,通过破坏或修饰抗生素或修饰其宿主细胞上“靶”位点的方式,使其宿主对抗生素产生抗性。可转移性的 R 因子可进行接合转移;非转移性的 R 因子自身不能进行接合转移,但可被其他可接合性质粒推动转移。

大肠杆菌素因子(colicinogenic factor)又称 col 因子。为编码一种或数种大肠杆菌素的因子,许多 col 因子都携带有三类基因,即大肠杆菌素结构基因,编码免疫球蛋白的基因和编码裂解蛋白的基因。一个产大肠杆菌素的细菌群体中,仅有小部分细胞的大肠杆菌素合成受到抑制,但免疫基因的表达通常是组成型的。因而,这些细胞对其相邻细胞产生的大肠杆菌素具免疫性。一个 col 因子通常只编码一种免疫球蛋白,用来保护宿主细胞不受自身 col 因子所产大肠杆菌素的破坏。col 因子的发现,在遗传工程研究中有重要意义。