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蛙的发育

（development of the frog）蛙卵为中等量端黄卵，体外受精，卵生， 孵化后经变态发育为成体。蛙卵动物半球含有大量色素颗粒，在精子穿入点对面的赤道区，由于卵内皮质物质的转动与重排，形成色素相对少的区域， 称灰色新月。有些蛙卵灰色新月不明显或不出现，但也有皮质物质的转动。精子穿入点与灰色新月的产生及位置没有绝对关系，人工刺激卵也会产生皮质转动，原肠形成时背唇就在灰色新月区发生，为胚体背面的标志。

卵裂和囊胚 属完全不均等卵裂，第一次卵裂面通过动、植物极及灰色新月中心，将发育的胚胎分为左右两侧。第 1、2 次为经（纵）裂，第 3 次为纬（横）裂，形成 4 大 4 小的卵裂球。此后，动植物半球卵裂速度及卵裂球的大小均不一致，从 64～128 细胞起称为囊胚，囊胚腔明显偏于动物半球。此期的细胞继续分裂，可增加到 10000 以上，囊胚总体积没有明显增大。外界温度变化可促进或抑制卵裂速度。

原肠形成 囊胚器官原基图表示动物半球的细胞主要形成神经及表皮外胚层，植物半球细胞主要形成内胚层，两半球间近赤道下方的环带区深层细胞形成脊索和中胚层，原肠形成首先于囊胚赤道下方内胚层区域出现 1 个横的浅沟，称胚孔，胚孔的上方为背唇，细胞内陷并通过胚孔背唇卷入内部， 与此同时，动物半球细胞通过细胞分裂、变扁及扩伸，向植物半球下包，并向胚孔集中，随植物半球细胞继续内陷、内卷，胚孔向两侧扩展成马蹄形， 最后形成环形胚孔。胚孔内浅色内胚层细胞称卵黄栓。通过背唇内卷的细胞为头部内胚层，凹陷的浅沟即为原肠腔的开始，随内陷、内卷细胞的增多， 原肠腔逐渐增大，迫使囊胚腔缩小以至消失。围于原肠壁的为内胚层细胞。留在胚胎外部的细胞为神经外胚层及表皮外胚层。深层环带区细胞通过背唇及侧唇卷入的脊索及中胚层细胞向前及腹侧方继续扩伸于内外胚层间。有尾类囊胚预定脊索和中胚层位于环带区的表层及深层，从背唇卷入内部先形成原肠顶部，随后内胚层向背中线扩伸、合拢于中胚层内侧，中胚层向两侧和腹面扩伸。

中轴器官的建立和三胚层的分化 原肠胚形成后，胚体开始伸长，脊索上方神经外胚层形成前宽后窄的神经板，神经板侧缘形成神经褶。神经褶向背中线移动、合并形成神经管。神经管前端膨大形成脑，可分为前、中、后脑；神经管其余部分形成脊髓。孵出前，前脑变化较多。前脑两侧外突形成视泡、后内陷为视杯，并诱发形成晶状体。前脑腹部形成视交叉、漏斗（垂体的一部分），背部外突形成松果体，前侧部加厚、内陷形成嗅囊。后脑两侧加厚、内陷形成听囊，听囊背部的管状突为内淋巴管。在脊索两侧的中胚层增厚、分节形成体节，每个体节进一步分化为生肌节、生皮节和生骨节。蝌蚪从躯干到尾部具有明显成对的人字形肌节，孵出的蝌蚪能迅速游动和强大的尾肌密切相关。体节侧腹部中胚层称侧板中胚层，它又分裂为两层，外层称体壁中胚层，与外胚层形成体壁；内层称脏壁中胚层，和内胚层组成消化管及其衍生物。二层之间的腔为体腔。在体节和侧板中胚层背侧之间的细胞带增生、分节形成生肾节，先形成前肾，孵化后逐渐由中肾代替。循环系统主要部分在孵出前已建立。

原肠分为前、中、后肠。前肠前端外突为口突，与其外的外胚层凹陷—

—口窝相遇而成口板。前肠膨大主要形成口腔后部、咽、食道、胃、十二指肠以及由前肠形成的一些内分泌腺和消化腺。神经胚期肠腹部外突的肝盲囊明显可见。咽部两侧 5 对外突沟为咽囊，与其外的外胚层鳃沟相对。中肠细长，随卵黄的消耗，底部细胞变小，形成盘曲细长的小肠（从十二指肠到直肠间），后肠形成直肠和泄殖腔。胚体后端缩小的胚孔由于侧唇靠近、合并时留下的凹陷称肛窝，孵出前与后肠末端相通成为肛门。孵出时已有两对外鳃形成，孵出后第 3 对外鳃发生，咽囊破裂形成鳃裂。口板破裂形成口。孵化后自由游泳的蝌蚪迅速生长，外形变化不大。进入变态期，从外形到内部器官组织发生一系列变化，主要包括尾部吸收、四肢生出、角质颚脱落、口加宽、颚肌发达、消化管变短、内鳃退化、肺变大等，以适应从食植物性食物、水中生活转变为食动物性食物、陆地或湿润环境的生活习性。