同源多倍体育种

(autopolyploid breeding)对同一物种的二倍体(2n=2x)进行染色体加倍的育种方法。凡二倍体生物,如水稻、玉米等,都可用同源多倍体方法进行育种。在同源多倍体系列中,凡基本染色体组数为单数的,如三倍体、五倍体等,都是不育或高度不育的;为偶数的,如四倍体、六倍体等都是可育的(尽管育性上差别很大)。以个体的营养生长看,三倍体好于二倍体, 四倍体与二倍体相当,更高的倍数体一般生长发育不良。所以在同源多倍体育种,最有用的是三倍体和四倍体。二倍体的染色体数加倍后的个体是同源四倍体。在植物,其外部形态特点是花器官显著增大、种子变大、叶色变深而厚和植株稍矮而粗等。其生殖特点是,一般比二倍体的结实率低。所以, 同源四倍体的花器官变大对花卉植物育种很重要;种子变大对以收获种子为目的的育种,如水稻等,很有意义(目前主要存在结实率的问题)。对不以收获种子为目的而又未进行深入品种改良的植物,同源四倍体育种也颇见成效,如欧洲推广的同源四倍体黑麦草,在适口性、粗纤维含量、消化率等方面都优于二倍体,成为颇有竞争能力的饲料新品种。同源四倍体与其二倍体的杂交后代是同源三倍体。以收获营养体为目的的生物,同源三倍体育种是很有希望的。现以同源三倍体——无籽西瓜为例说明育种过程。首先,在实践上一般对结无条纹果实的二倍体西瓜种子或幼苗,用秋水仙素溶液处理, 使染色体加倍而创造出同源四倍体(由一个二倍体物种经染色体加倍得到的四倍体)西瓜,然后用这个四倍体作母本,用结具条纹果实的二倍体西瓜作父本,开花时人工授粉,让它们杂交,受精后得到的是同源三倍体种子(图1)。将三倍体种子种下,长成的植株再用正常的二倍体植株授粉,以刺激三倍体果实的发育(因三倍体花粉发育不良,不能刺激果实的良好发育),长出的西瓜(带有条纹的)就是无籽西瓜;没有条纹的就是四倍体之间偶然授粉产生的由四倍体种子发育而成的四倍体西瓜。因为有条纹对无条纹呈显性。无籽西瓜为什么几乎无籽?首先要弄清的是,一个配子要有生育能力或具有可育性,其染色体数要为基本染色体组的整数倍,否则是不可育的。无籽西瓜体细胞内有 3 个基本染色体组,即每种同源染色体有 3 条。减数分裂时,每 3 条同源染色体,其中两条分别分向两极(如图 2 中的 A 和 B);而另一条,可移向 A 极,也可移向 B 极,但无规律可循。可以想象,在每极得到 11 条染色体(1 个基本染色体组)后,剩下的那 11 条染色体就要随机分到两极。这样,1 个配子很难只得到一个基本染色体组,也很难得到两个基本染色体组,绝大多数配子的染色体数是多于 11 条而少于 22 条。因此,绝大多数配子不育,极少数配子可育(从理论上可算出)。这些极少数可育的雌雄配子结合在一起才能结种子,当然这个机会就更小了。这就是同源三倍体西瓜无籽的原因。三倍体西瓜既然无籽,每年要种植无籽西瓜,就要每年把配好的四倍体和二倍体杂交,以提供生产无籽西瓜用种。自交留种和杂交制种虽较麻烦,但由于无籽西瓜几乎无籽,含糖量高、抗病力强、产量也高于二倍体、经济效益要比二倍体的高。