学习与记忆

（learning and memory）学习是经验（或训练）引起行为适应性变化的过程，学习是神经系统的可塑性表现。机体的周围环境在不断地变化，机体为适应环境而获得新的行为或习惯（或称经验）的过程，就是学习。记忆是保持和回忆过去经验的能力，是学习后行为变化的保持和储存。学习和记忆是密不可分的统一生理过程。学习本身也必然包含着记忆，也可看作是神经系统贮存记忆的能力。学习一词偏重于行为变化的获得；记忆则侧重于行为变化的保持和储存。从信息论上讲，学习即神经系统对信息的接收过程，记忆则是神系统对信息的储存过程，而回忆则是神经系统将储存的信息加以再现的过程。学习与记忆是一个跨学科的研究领域，是神经生物学中最活跃的一个研究领域，也是生理心理学的中心议题之一。探讨学习和记忆的机制及其影响因素，可以提高学习效率，增进智力发展，对于促进教育事业的进步，防治老年性痴呆和智力发育不全，以及促进人工智能的研究等，都具有重大的理论意义和实践意义。此外，脑是物质世界高度发展进化的产物，意识、思维、学习与记忆是脑的高级机能。人类要深入掌握物质世界的发展规律，揭露生命的本质，首先要研究脑的高级机能，研究意识、思维、学习与记忆等生命过程的生物学基础。

学习的分类 学习主要分为习惯化（ habitnation ）和结合学习

（associative learning）两类。习惯化是对机体重复刺激而不给予任何强化（奖励或惩罚）所引起的行为反应的降低或消失。是一种最简单的学习形式，常见于单细胞动物和低等无脊椎动物，相当于高等动物的消退抑制。结合学习是脑（或相当于脑的神经系统高级部位）内发生的在时间上很靠近的两种神经活动，重复出现而形成的关联。人和动物的绝大多数学习为结合学习。结合学习的种类很多，但基本上可分为“条件化”（conditioning）学习和“尝试与错误”（trialanderror）学习两类。条件化学习为巴甫洛夫所创立，他将学习视为条件反射的形成过程，即用条件反射方法研究学习与记忆。

在尝试与错误学习中，动物的行为活动是达到某种目的的手段，所以也是一种手段式条件反应；同样，在“条件化”学习中，动物的学习行为也包含有“尝试与错误”学习的过程。因此，这两类学习并不是截然不同的。

记忆的类型及特征 当被熟知的事物已不再作用于感觉器官，但事物在大脑所形成的印象并没有随之消失，而常被保留一段时间，以后，在一定条件下可以再现出来，因而，可以形成各种程度不同的记忆。有些记忆只持续几秒钟，而另一些记忆可以持续几小时、几天、几月、几年或保持终生。所有这些种类的记忆可能由于活动程度不同的同一种机制所引起，也可能存在不同的记忆机制。记忆可分成下列几种类型：

感觉性记忆指在实际的感觉体验以后，在脑的感觉区保留很短时间的感觉信号而言，通常只有几百毫秒，但常在不到 1 秒的时间内即被新的信号所代替。然而即时性感觉信息在脑内保留的极短时间内，它还可以被用于进一步的分析，以筛选出重要的信息，这就是记忆过程的初级阶段。

从感觉性记忆至第三级记忆的信息流图解图示在每一级记忆内贮存的持续时间以及遗忘的可能机理。只有一部分的贮存材料能够到达最稳定的记忆

之中。复习（运用）使得从第一级记忆转入第二级记忆更为容易

短期记忆（第一级记忆）指对少量信息（如事实、语词、数字等）每次能持续几秒钟到一分钟或更长一些时间的记忆而言。例如在查看电话号码簿后，可以在短时间内记住电话号码的数字，当有新的信息输入时，旧的信息即被替换。如此人查到第二个电话号码，则第一次号码常被忘掉。短期记忆的一个最重要特征是，在此种记忆贮存中的信息是属于即时应用性的，不需要像搜索放在长期记忆贮存中的信息那样去动脑筋搜索它。

长期记忆（也称固定记忆或持久记忆）指那些能在几分钟、几小时、几天、几月或几年以后被回想出来的脑内贮存的信息而言，有的信息可以终生不忘。长期记忆通常又分为：（1）第二级记忆，是一种用弱的或仅仅是稍强的记忆痕迹所贮存的长期记忆，因此往往容易被忘掉，并且常不易被回想出来，而且在回想时搜索该信息所需时间也较长。此种类型的记忆可以持续几分钟到几年。当记忆很弱，只能持续几分钟或几天时，常被称为近期记忆。

（2）第三级记忆，是一种深深刻在脑中的记忆。常可持续终生。而且此种记忆类型具有很强的记忆痕迹，使得贮存的信息能随时被应用。例如对自己名字的了解；立刻回想起从 1 到 10 的数字，字母和说话用的词语等。

长期记忆形成的过程记忆的四个阶段（记忆的分级）是连续的，在一定的条件下，可由感觉性记忆过渡到长期性记忆。感觉性记忆如果没有经过注意和处理就会很快地消失。如果信息在这阶段经过了处理（加工），把那些不连续的、先后进来的信息整合成新的连续的印象，就可从短暂的感觉性记忆转入到时间较长的第一级记忆中。通过反复运用（复习），信息便在第一级记忆中作相应的循环，从而延长了信息在第一级记忆中停留的时间，这样就使信息更容易转入第二级记忆中。第二级记忆是一个大而持久的贮存系统。发生在第二级记忆内的遗忘多半是由于先前的或后来的信息的干扰所造成。有些记忆的痕迹，如自己的名字，每天都在进行操作的手艺等，通过长年累月的运用是不易遗忘的。此类记忆贮存在第三级记忆中。

记忆障碍 记忆障碍可分为两类，即顺行性遗忘症（ anterograde amnesia）与逆行性遗忘症（retrogradeamnesia）。

顺行性遗忘症丧失保留新近获得的信息的能力。患者易忘近事（本症发生以后之事），而仍能保留远的记忆。多见于脑内具有弥漫性退行性变化的患者，尤以慢性酒精中毒者多见。症状发生的原因，一般认为与海马及其他边缘系统的机能发生障碍，以致信息不能从第一级记忆转入第二级记忆有关。

逆行性遗忘症丧失脑机能发生障碍以前的一段时期内的记忆。一些非特异性的脑疾患（如脑震荡、脑中风、电击等）以及麻醉均可引起本症。患者第三级记忆一般仍能保留，而第二级记忆大部分或多或少地首先消失。本症状发生原因，可能与向第二级记忆内的提取过程发生障碍有关。

学习与记忆的机理 记忆是信息的贮存过程，它主要是大脑皮层的生理活动过程。此外，边缘系统（特别是海马）、基底神经节、丘脑以及脑干的网状结构等部分都具有一定的贮存信息的能力。脊髓也可能贮存少量信息。信息的贮存是突触的机能。每当特定的感觉信号通过突触系列，各个突触此后对同样信号的传递可变得更熟练，此种过程称为容易化。当某感觉信号多次通过一突触系列后，有时甚至该感觉传入未被兴奋，而来自脑其它部分的信号也可造成通过该突触系列的冲动过程，虽然实际上这又是感觉的记忆，

却使人经验地感知原来的感觉。学习和记忆的生理学基础可能就是暂时性联系（条件反射）的形成和巩固，但并不是简单的条件反射的建立，而是由广泛的神经元的共同活动来完成的。这些神经元彼此联系、互相影响。不同的信息所引起的众多的神经元群的活动并不相同，所以造成脑细胞活动的空间和时间上的构型也不相同，因而引起机体的不同反应并表现出不同的行为。信息改变则各神经元群的活动也发生改变，脑细胞活动的构型随之发生改变，这可能是学习与记忆的生理学基础。

短期记忆形成的机制（返回震荡环路学说）当将一个强直电刺激直接加于大脑皮层表面，经 1 秒多钟后移去，被此种刺激所兴奋的局部区域可在短期内持续发放节律性动作电位。此一效应是由局部的返回环路所引起的，即信息在皮层本身局部区域内的具有复杂联系的神经元环路中通过，或者是来往于皮层和丘脑之间。据推测，到达大脑皮层的感觉信息能够引起同样的返回震荡，这可能就是短期记忆的基础。而当返回环路发生疲劳时，或者当新的信息干扰了返回过程时，短期记忆便消失了。支持此种暂时记忆学说的一个重要的观察证据是，任何能使脑功能发生普遍障碍的因素，如突然的惊吓、非常响的噪音或任何其他引人注意的感觉体验，都可立即打消短期记忆，并且在障碍过去以后该记忆也不能恢复，除非有一部分记忆已被放入长期记忆贮存中。

长期记忆形成的机制可能与突触传递易化程度的增加有关，因长期记忆不是依靠神经系统的持续活动来实现的。例如可以通过冷却、麻醉、低氧或任何其他的方法使脑完全失去活动，但是当脑再一次重新恢复活动时，原来贮存的那些记忆还可以再现。因此可以认为，长期记忆是由于突触发生了某种物理的或化学的变化所造成的。曾提出许多不同的学说用以解释能够引起长期记忆的突触变化。