内共生学说

（endosymbiosis theory）一种关于真核细胞起源的假说。由美国生物学家马古利斯（LynnMargulis）于 1970 年出版的《真核细胞的起源》一书中正式提出。她认为，好气细菌被变形虫状的原核生物吞噬后、经过长期共生能成为线粒体，蓝藻被吞噬后经过共生能变成叶绿体，螺旋体被吞噬后经过共生能变成原始鞭毛（图 1）。

这一假说由于证据充分，已被越来越多的人所接受。它的主要根据是：

共生是生物界的普遍现象，例如根瘤菌与豆科植物的共生关系，蓝藻或绿藻与真菌共生形成地衣等。有一种草履虫（Paramoeciumbursaria），其体内有小的藻类与之共生，并能进行光合作用；过去说澳洲白蚁消化道内生活着一种所谓混毛虫（Mixotricha paradoxa），实际由两种螺旋体、两种真细

图 1 真核生物起源的内共生假说示意图

菌和一种纤毛虫组成，它们能分泌有关的酶，消化纤维素。特别是近年发现的灰孢藻（ Glancocystis ），它本身并无叶绿素，但有许多叶蓝小体

（cyanella）生活在体内，进行光合作用制造食物。这种共生关系看来建立不很久，因为叶蓝小体在细胞内还不大固定（图 2）。灰

图 2 灰孢藻的结构（图解）

C.叶蓝小体 D.高尔基氏体 J.嗜锇小体M.线粒体 S.淀粉料 N.核 V.液泡

孢藻的发现是对“内共生假说”的有力支持。（2）叶绿体和线粒体都有其独特的 DNA，可以自行复制，不完全受核 DNA 的控制。线粒体和叶绿体的 DNA 同细胞核的 DNA 有很大差别，但同细菌和蓝藻的 DNA 却很相似。蓝藻的核糖体 RNA（rRNA）不仅可以与蓝藻本身的 DNA 杂交，而且还可与眼虫叶绿体的DNA 杂交，这些都说明它们之间的同源性。（3）线粒体和叶绿体都有自己特殊的蛋白质合成系统，不受核的合成系统的控制。原核生物的核糖体由 30S 和 50S 两个亚基组成，真核生物的核糖体由 40S 和 60S 两个亚基组成。线粒体和叶绿体的核糖体分别与细菌和蓝藻的一致，也是由 30S 和 50S 两个亚基组成，这说明细菌和线粒体、蓝藻和叶绿体是同源的。抗生素可以抑制细菌和蓝藻的生长，也可以抑制真核生物中的线粒体和叶绿体的作用，这也说明线粒体与细菌、叶绿体与蓝藻是同源的。（4）线粒体、叶绿体的内、外膜有显著差异，内、外膜之间充满了液体。研究发现，它们内、外膜的化学成分是不同的。外膜与宿主的膜比较一致，特别是和内质网膜很相似；内膜则分别同细菌和蓝藻的膜相似。总之，“内共生假说”得到了多方面的实验支持，因而被越来越多的人所接受。但它也有不足之处，主要是：第一，它没有说明细胞核是怎样起源的；第二，它认为螺旋体进入后能形成真核细胞的鞭毛，这种看法显然不对，因为螺旋体是一种原核生物，其鞭毛没有“9+2”结构，而真核生物如草履虫的纤毛或眼虫的鞭毛却是有“9+2”结构的。螺旋体进入变形虫状原核细胞后如何形成具有“9+2”结构的鞭毛，“内共生学说”并没有加以具体说明。