听觉

（auditognosis）声音在耳内经传导加工，刺激了内耳的感受装置，从而被转换成听神经上的神经冲动，沿第 8 对脑神经传至中枢神经系统，在大脑皮层听区所引起的反应。

声音刺激、听力和听阈 声音是由于发音体的机械振动而引起，此振动引起邻近空气压力变化，此种变化用波的形式向前推进，即为声波。各种发音体所产生的声波各有其特殊的频率、振幅和波形。声波的频率以每秒振动次数，即次/秒或赫兹（Hz）表示。在强度适合时，人类能听到的频率范围为每秒 16～20000 次，低于或高于此范围的声波都听不到。在可听到的频率范围内，不同的频率给人的音感不同：频率高的声音感到音调高，低的则音调低。声波的振幅由声音的强度决定，振幅大则音强，振幅小则音弱。对强弱不同的声音，感觉到的响度不同，对强音感到响，对弱音感到轻。产生感觉所必须的最低的声音强度称为听阈（threshold of audibility）。听阈随频率而不同。正常人在声音频率为每秒 1000～3000 次时听阈最低，听觉最灵敏。随着音频的增高或降低，听阈都会升高。在音频为每秒 100 次或 10000

次时，阈强度将比在每秒 3000 次时大 1000 倍。听阈与年龄也有关系，如老年人对高音的听觉就不太灵敏。听力一方面看听阈（即灵敏度），另一方面还要看人们所能忍受的最大强度，即最大可听阈，超过此强度的声音就要引起痛觉。音感除了音调和响度，还有音色的区别。音色主要决定于声波的形状。一般情况下由声源发出的声音（如语音等）多数为复音，即包括一个频率最低、振幅最大的基音和频率与此主频率成简单整数倍的谐音。由于谐音的频率和振幅不同，构成了不同乐器不同的音色。

图 1 人的正常听阈图

中心斜线区：通常的言语强度范围下方斜线区：次要的言语强度范围

声音的传递 声波由外耳道空气传至鼓膜。鼓膜即随声波而起振动，其反应几乎完全和刺激同起止。空气的波动停止时，鼓膜的振动也立即停止。此外由于鼓膜的斗笠形状使周围部分的振动传到顶端（鼓膜脐）时，振幅减小而力量加强。顶端振动的振幅减小，对中耳和内耳起了保护作用；而力量加强则有利于推动听小骨的传递。鼓膜的振动首先传到衔接于鼓膜脐部的锤骨柄，锤骨的旋转带动砧骨，砧骨的长突又推动镫骨，镫骨底板正嵌在内耳卵圆窗（前庭窗）上，从而振动了内耳中的液体。听小骨这种成串的杠杆动作使镫骨底板处的力要比鼓膜凸起处的放大 1.3 倍。又由于鼓膜和卵圆窗两者的面积比约为 16∶1，于是，总的振动力可增益 20 倍左右。声波的能量即如此有效地由气体转移到内耳的液体。由于内耳为一封闭小室，当前庭阶起点处的卵圆窗内移时，鼓阶末端的正圆窗（蜗窗）就向外凸出，声音的压力波就这样穿过内耳液，使内耳产生位移。

图 2 中耳和内耳的图解，示听骨传递鼓膜运动到耳蜗的方式

点线表示鼓膜向内侧移位时各有关结构的移动情况

图 3 声波由卵圆窗传递至正圆窗的图解

耳蜗对声音的初步分析 耳蜗能对声音的频率进行初步分析，有大量事实表明耳蜗是音频分析器，对不同音调的分辨与耳蜗的一定部位有关。耳蜗底部感受高音调，耳蜗顶部感受低音调，中等音调的感受则与耳蜗中部有关。

听觉的位置学说（Placetheory）关于听觉器官如何对声音进行分析的问题，有许多假说，而以位置学说受到多数人的赞同。位置学说的基本观点认为：不同音调引起耳蜗基底膜不同部分的振动，音频分析首先决定于基底膜的振动位置。位置学说中又以共振学说（resonancetheory）提出最早和流行最为广泛。黑尔姆霍兹（H.vonHelmholtz）于 1867 年首次提出共振学说， 他把耳蜗基底膜视为对不同频率声波的共振元件。这些元件选择性地对一定频率的声波发生共振。近蜗底的横纤维短，与高频音共振；近蜗顶的横纤维长，与低频音共振。哪一部分基底膜共振，哪里的毛细胞就兴奋，声音就由此转为神经冲动，经听神经传入中枢，引起音调的感觉。根据共振学说，每秒 16～20000 次的声波就认为是由基底膜上大约 24000 条横纤维分别予以共振而得到初步分析。共振学说在实验及临床上也得到证明，如蜗底受伤，则高音感受发生障碍；蜗顶受损，则低音感受消失。至 20 世纪 40 年代，横纤维的共振现象因一些实验事实而受到怀疑。贝克西（Be'ke'sy，1951）对刚死的人的尸体的耳蜗进行了直接观察，未发现基底膜的横向纤维有足够产生共振的张力。因此认为，将基底膜的横向纤维视为共振元件是不正确的。他采用人工方法代替镫骨以不同频率振动卵圆窗时，有一大段基底膜以行波的方式随之振动。振动从蜗底开始，逐渐向蜗顶推进，其幅度也随之逐渐加大， 直到基底膜的某一部位，振幅达到最大值时，振动即停止前进而逐渐消失。就像人在抖动一条绸带时，有行波沿绸带向远端传播一样，对不同的频率的声波刺激，基底膜最大振幅所在部位也不同。声波频率越低，最大振幅所在部位越靠近蜗顶；声波频率越高，其最大振幅所在部位越靠近蜗底镫骨底板。因此认为频率的分析决定于基底膜行波的最大振幅所在部位，这就是听觉的行波学说（traveling wave theory）。行波学说为位置学说的一个流派，也可说是共振学说的发展，目前已为大多数学者所公认。

基底膜的振动和毛细胞的作用 毛细胞顶端的听纤毛有些埋植在盖膜的冻胶状物质中。由于基底膜与蜗轴螺旋板的连接点和盖膜与蜗轴螺旋板的连接点不在同一水平上，所以当行波引起基底膜振动时，其振动轴和盖膜的振动轴不一致，于是两膜之间有横向的移动错位，使听毛受到一种切向力的作用而弯曲。当基底膜向上移动就使毛细胞向上向内振动；当基底膜向下移动时，毛细胞就向下向外振动。这种向内向外的活动，就使毛细胞的听纤毛在盖膜里来回弯曲。听毛的弯曲诱发一连串的电活动，导致感受器细胞—— 毛细胞基底化学神经递质的释放和听神经动作电位的发生。根据毛细胞的位置、形态学以及与听神经的连接关系可把外毛细胞与内毛细胞区分开来。约95％听神经的传入纤维完全来自内毛细胞。因此，他们把来自内耳的信息传达到脑的有关部位。外毛细胞与剩余的 5％传入纤维相接触，但他们还接受来自脑内的神经元的绝大部分轴突末端。每根听神经包含 24000～50000 根轴突，因动物种类而有所不同。这些轴突将神经冲动簇传递至脑，这些冲动对中枢神经系统为感受环境中的声音所需的全部信息进行编码。在耳蜗和听神经的水平，有着若干机制参与对声音频率和强度的编码。那些需要利用双耳

的更复杂的声音参数的编码，例如声音的定位或运动则发生在中枢神经系统。