细胞膜

（plasma membrane）是细胞表面的一层有弹性的薄膜，也叫质膜。它包围着原生质（protoplasm）——细胞核和细胞质，是细胞与环境进行物质交换、能量转换和信息传递的门户。细胞膜与构成细胞器的内膜在化学组成和分子结构上基本一致，统称生物膜（biomembrane）。

细胞膜的化学成分主要有脂类、蛋白质、糖，另外还含有水分、少量无机盐和微量核酸。脂类和蛋白质占细胞总重量的 90％以上，二者的比例随细胞种类不同而有很大差异，一般细胞的膜脂与蛋白质之比约为 50∶40，膜蛋白有数十种之多。膜功能越单一，所含蛋白质的种类和量越少，例如神经髓鞘主要起绝缘作用，它的脂与蛋白质重量之比约为 79∶20，仅含 3 种蛋白质。细胞膜糖含量占 2～10％。脂类主要有 3 种：磷脂、胆固醇、糖脂。不同于一般的脂，它们都是“兼亲性”分子，即有一个极性的亲水的“头部”（如磷脂分子上的磷酸、胆固醇的环戊烷菲、糖脂上的寡糖链），另外有一个非极性的疏水的“尾部”，它们是脂肪酸、神经鞘脂等脂类基团。这种兼亲性的脂分子在适量的水相中能自发形成双层，尾对尾，头部朝向水，成为生物膜的基本框架。细胞膜上的蛋白质具有重要的生理功能，它们是酶、表面抗原、受体、运输蛋白等。有的表面牢固地结合着若干脂分子，称脂蛋白。更有许多蛋白质与糖链共价结合，称糖蛋白。糖链通常是由几个到十几个单糖残基或其衍生物组成的分枝寡聚糖，一个蛋白质分子可以结上好几条寡聚糖链。也有少数是超过 20 个单糖组成的多糖链。常见的单糖有 D-葡萄糖、D- 半乳糖、D-甘露糖、岩藻糖、乙酰氨基葡萄糖、乙酰神经氨酸（唾液酸）等10 多种。由于糖链长短不一，糖基之间糖苷键的位置有多种，又有α、β构型之分，糖链还有多种形式的分枝，致使糖链结构复杂多变，种类不计其数。糖链的结构包含着特定的信息，在细胞信息传递中起着十分关键的作用。

对质膜的分子结构，本世纪以来提出过多种模型，各有侧重。目前比较一致的看法是：质膜的基本结构是脂双分子层中镶嵌着蛋白质，多数横跨质膜，叫内嵌蛋白（intrinsic protein），有的在质膜内外表面，叫外周蛋白

（peripheral protein），脂和蛋白质分子所结合的糖链伸向质膜外表面。脂双分子层基本上是连续的，近年发现在某些生理状况下，局部区域不饱和脂增多，双层被打乱，也有时出现六边形管形结构。

蛋白质与脂双层的结合有以下几种方式：内嵌蛋白有的是呈α-螺旋的单条多肽链，也有的在膜中多次折叠，例如 AMP 环化酶、离子通道；内嵌蛋白都是疏水氨基酸段埋在脂双层内，亲水氨基酸出露在膜外；外周蛋白有的以非共价相互作用吸附在跨膜蛋白上；有的与膜脂分子上的脂肪酸、磷酯酰肌醇等共价结合，免疫受体、癌基因产物蛋白质属于这种情况。质膜具有不对称的特点，内外两层脂的组成不同，蛋白质分布亦不相同。质膜具有流动性。膜脂分子的特殊性质决定了生物膜实际上是液晶态。长条形的脂分子平行排列，极性部位结合着水层，还有蛋白质嵌入，因此排列较稀疏。脂和蛋白质分子不停地运动，或侧向扩散，或旋转、上下弹动，脂分子还能摆动、缓慢地“翻跟头”，致使 75％左右脂分子排列不整齐，整个体系有序度低，呈流动性。生物膜的液晶中夹杂有小块固态结晶，是蛋白质表面牢牢裹着的界面脂。不同种类的脂还组合成有序度不同的“板块”彼此镶嵌。液晶态具有重要的生物学意义，它柔韧、流动、易变，酶、受体等能方便地在膜上移动和

变构，也便于物质通透、细胞运动，容易代谢更新。液晶体系对刺激和信号反应格外灵敏，能够迅速地定向传递能量和信息。所以质膜适度的流动性是细胞生命活动的必要条件。

质膜的流动性受到体内外各种因素的影响。首先是生物膜自身的化学成分。不饱和脂肪酸多、烃链短的膜流动性较大。胆固醇则有双向作用，一方面限制磷脂分子尾部的运动，使膜流动性降低；另一方面，晶态的膜加胆固醇后流动性增加，细胞利用胆固醇调节膜局部的流动性。此外，H^{+使膜流动性增加，Ca2+}使其下降。外界因素中，低温显著地降低膜流动性，低温时膜向晶态转变。培养大肠杆菌实验证明，当膜的液晶态少于 10％时，该菌不能生长，停止分裂。人的体温不能降得过低，低温麻醉不得低于 30℃也是这个道理。细胞膜的流动性有正常的生理性变化，分裂期（M 期）膜流动性最大， 间期 G1 和 S 期（DNA 复制）流动性最低。

生物膜分子结构的一般模型

细胞还能调节自己膜的化学成分来适应环境。据观察，鹿的腿部细胞， 以及一些耐寒植物的细胞，在冬季时细胞膜含有更多的胆固醇和不饱和脂肪酸，以对抗寒冷引起的膜流动性下降。