超显性假说
(overdominancehypothesis)对产生杂种优势的遗传机制进行解释的一种假说。近代对杂种优势的遗传机制进行解释多以假说的形式出现,其中以显性假说和超显性假说较为成熟。超显性假说认为杂合状态增加了基因间的相互作用,杂合性本身就是杂种优势产生的根本原因。超显性假说由美国学者沙尔(G.H.Shull)和伊斯特(E.M.East)分别提出,该假说认为等位基因的杂合状态优于任何一种纯合状态,这是由于不同的等位基因都能发挥作用。如 a1 和 a2 为两个不同的等位基因,杂合态 a1a2 的表型效应比纯合体 a1a1 和 a2a2 都好。还认为杂合态的基因座越多,杂种优势就越大。例如有两个在许多基因座上处于纯合态的自交系进行杂交,其子一代的生活力或生产性能均比两个亲本都显得优越,如下式所示:
超显性假说所说的杂种优势的生化基础至少有两种可能情况:第一,两个等位基因各自编码一种蛋白质,这两种蛋白质的相互作用的结果,比各自独立存在更有利于个体的生存。如上述的 a1 控制活性物质 A1 的合成,a2 控制活性物质 A2 的合成,假定 A1、A2 均有利于个体生活,这样纯合体 a1a1 只能合成 A1,而 a2a2 只能合成 A2,杂合体 a1a2 则可合成 A1 和 A2,该两种物质的相互作用使杂合体生活力更强。例如人类镰形血红蛋白杂合体(HbAHbS)的红细胞中同时存在成人血红蛋白(HbA)和镰形细胞血红蛋白(HbS)两种血红蛋白,该杂合体既不是贫血症患者,又不易感染疟原虫,因而在疟疾流行区更有利于生存。第二,两个杂合等位基因所编码的多肽结合成为活力高于相同亚基所形成的蛋白质。等位基因的这一相互作用形式,至少曾经在粗糙链孢霉的谷氨酸脱氢酶基因中发现。超显性假说强调基因的杂合性和相互作用,而排斥了显性基因在杂种优势中的作用,这与杂种优势利用的实践结果不完全吻合,有时还发现杂合体的表现并不比纯合体好。可见超显性说也还没有对杂种优势的遗传机制作出比较满意的解释,还有待于进一步修改和完善,或与其他假说配合,以期对杂种优势的遗传机制作出更为满意的解释。