物种形成

（speciation）在进化过程中生物从旧物种分化出新物种的过程。物种形成的基本方式是通过地理隔离形成亚种；亚种进一步分化，出现生殖隔离， 形成新种。图 1 的 1、2、3 代表三个相邻的地区，但各区之间有地理隔离（如被高山、河流、沙漠或海洋所阻离），各区的自然条件差异较大。起先，物种只分布在 1 区，后来由于偶然的机会才分到 2 区和 3 区。分布到新区的种群，由于适应不同的自然条件，各自向不同的方面发展，分别形成若干个不同的亚种。有的亚种通过突变、重组不断发展，终于与原种出现了生殖隔离， 而形成了新种（图 1）。加拉帕戈斯群岛的地雀，就是这方面的经典例子。这个群岛共有 14 种地雀，分布在不同的岛上，它们彼此大同小异，又都与南美大陆的地雀相似，表明它们是由来自南美的祖种，通过海洋的地理隔离而形成的新种（见达尔文地雀）。关于通过亚种形成新种的过程，还可举出大山雀作为例子（图 2）。大山雀（Parus major）主要有 3 个亚种：小山雀亚种（P.m.mior）分布在我国、朝鲜和库页岛一带；南山雀亚种（P.m.cinereus） 分布在我国华南、印度、伊朗、土耳其和亚洲西南部其他地方；大山雀亚种

（P.m.major）分布在欧洲和西伯利亚。小山雀和南山雀在我国华南相遇，彼此能杂交，产生出中间类型；南山雀和大山雀在伊朗相遇，彼此亦能杂交， 产出中间类型；但小山雀与大山雀在我国黑龙江相遇，彼此不能杂交，也没有中间类型。很明显，如果没有南山雀，大山雀和小山雀就是两个不同的物种。这个例子很好地说明了由于地理隔离，通过亚种形成新种的过程。物种形成的其他方式，主要是异源多倍化的物种形成（图 3）。例如异源六倍体栽培小麦和异源八倍体小黑麦，以及被子植物的多数物种，都是通过这种方式形成的（见多倍体育种）。

图 1 物种形成的基本方式

图 2 大山雀“亚种圈”示意图1.小山雀亚种

1. 南山雀亚种

2. 大山雀亚种

×××示亚种相遇不杂交

图 3 异源多倍体物种形成示意图