翻译

（translation）蛋白质生物合成过程。生物都有从氨基酸合成自身蛋白质的能力，此过程在核糖体上进行，信使 RNA（mRNA）是合成的模板。生物依照 mRNA 的密码子序列，通过转移 RNA（tRNA）的反密码子与密码子配对，使相应的氨基酸从 N 端到 C 端依次参入蛋白质。这个过程十分复杂，有几百种生物分子参与。以原核细胞为例，大体可分为两个阶段：

氨基酸的活化 氨酰 tRNA 合成酶识别特定的氨基酸及对应于该氨基酸的 tRNA，并催化氨酰 tRNA 的合成，反应伴有 ATP 的水解。

mRNA 翻译成蛋白质 原核细胞的起始氨酰tR-NA 是甲酰甲硫氨酰tRNA

（fMet-tRNA^fMet）。先是蛋白质起始因子、GTP、mRNA、核糖体等结合成 70S 起始复合物，待起始因子先后从核糖体脱离后，fMet-tRNA^fMet 结合到核糖体50S 亚基上的肽酰位（P 位），并与 mRNA 上的起始密码子 AUG 配对，这使翻译从 mRNA 上的正确起始点开始。新的氨酰-tRNA 在延长因子和 GTP 的作用下结合在起始复合物 50S 亚基的氨酰位（A 位）上。经酶的催化，fMet 脱离 tRNA，其羧基与新进入氨酰-tRNA 的氨基生成肽键；接着，在 GTP 和延长因子参与下，携带肽基的 tRNA 从 A 位移到 P 位，核糖体也沿 mRNA 从 5′到 3′移动一个密码子的距离。这时 P 位上原有的空载 tRNA（不携带氨基酸的 tRNA）释放出来。于是下一个密码子进入 A 位，等待着第 3 个氨酰-tRNA 进入。不断重复这些步骤，使肽键得以不断增长。当 mRNA 上的终止密码子进入 A 位后，表示多肽链已延伸到必需的长度。这时在特异的蛋白质释放因子参与下，新合成的多肽链从 tRNA 上水解下来，同时释放最后一个空载的 tRNA、mRNA 和 70S 核糖体，后者解离为 30S 和 50S 两个亚基并立即投入下一轮循环，以合成另一新的多肽链。

真核细胞和原核细胞的蛋白质合成过程相似，但细节不同。如真核细胞蛋白质合成的起始氨基酸是甲

原核生物蛋白质合成过程的简图

（a）起始（b）和（c）多肽链的延伸（d）终止

硫氨酸而不是甲酰甲硫氨酸，其核糖体、酶、各种蛋白质因子等的结构也不同。真核细胞线粒体的蛋白质合成过程与原核生物十分相像，其起始氨基酸也是甲酰甲硫氨酸。

以上描述的是在单个核糖体上多肽链合成的过程。实际上，在每一瞬间有数个或数十个核糖体连结在同一个 mRNA 分子上，形成多核糖体

（polysome）。多核糖体才是蛋白质合成的真正功能系统，其中每个核糖体上所进行的多肽链合成程度不同。靠近 mRNA3′端的核糖体携带最长的新生多肽链，而其 5′端的核糖体只翻译了少数密码子，因而携带相对短的肽。多核糖体的形成可以充分利用 mRNA 分子，从而加快蛋白质合成的速度。原核生物的翻译过程很快。一个大肠杆菌细胞 37℃时每 20 秒可合成一个约含 300

个氨基酸残基的蛋白质分子，这意味着核糖体每秒必须滑过 15 个密码子或

45 个核苷酸。若一个 mRNA 结合 50 个核糖体，几秒钟就可完成一个翻译过程，

每个大肠杆菌细胞约有 5000 个 mRNA 分子，那么，它每秒钟就能产生约 1000 个蛋白质分子。在许多情况下，在核糖体上新合成的蛋白质还需进一步修饰

（如切除起始氨基多核糖体示意图

酸或某些氨基酸序列；在一些氨基酸残基上添加某些化学基团等），才能转变成有生物活性的形式。四环素、金霉素、链霉素、新霉素和卡那霉素等抗菌素的作用，就是通过专一干扰细菌的蛋白质生物合成，而不损害人体细胞。