核质关系

(nucleo-cytoplasmicrelation)细胞核和细胞质是调控胚胎发育和分化的内在因素。细胞核提供特异的 mRNA 及其他核酸分子的合成模板,细胞核基因在个体发育过程中的不同时间里,直接或间接地调节胚胎发育、分化; 而细胞质中的核蛋白体含有几乎全部蛋白质合成所需的组装,细胞质对基因的表达起调节作用。各种类型细胞所包含的基因组和受精卵的基因组完全一样,由于不同基因的表达导致细胞类型的不同。细胞中大多数基因被抑制, 而是选择地表达与分化功能有关的基因,转录出该类型细胞的特异 mRNA,合成特异功能的蛋白质。

结扎两栖类受精卵,没有核的一半卵块不能分裂和发育;有核的部分可进行分裂、发育,发育至 16~32 细胞时,将其中任何一个细胞的核移至无核卵块内都能发育为一个胚胎,表明细胞核是发育必不可少的,32 细胞期的细胞核物质仍保留着完整的遗传信息。将两栖类囊胚、早期原肠胚、晚期原肠胚及更晚期胚胎的细胞核移植到去核的卵中,前二种多能进行正常卵裂,其中大多数能发育到蝌蚪期,表明植入的核起主导作用,但后二种核移植的正常发育百分率逐渐下降,表明核进行了不同程度的分化。伞藻的核移植实验证明其顶帽的生长是受细胞核基因的转录的控制。这些实验均表明细胞核的重要作用。

两栖类卵受精后,细胞质发生重排,在卵的一侧产生灰色新月区,由此决定了胚胎的背腹轴和两侧对称轴。灰色新月区的皮层物质对胚胎形态发生起重要作用,手术除去灰色新月皮层,胚胎就不能进行原肠形成,表明皮层对早期胚胎发育具有调控能力。鸡红血细胞是终末分化细胞,其细胞核不合成 RNA 或 DNA,在与人 Hela 细胞融合后,其细胞核可被 Hela 细胞的细胞质激活而合成 RNA 和 DNA,说明细胞质在基因表达中起重要作用。将成体蟾蜍肾细胞核注入蝾螈不同期的卵母细胞质中后,可被激活而增大体积,具有与宿主同步的功能活动,蛋白质分析表明原来在肾细胞中表达的基因不表达了,没有肾细胞合成的蛋白质;原来不表达的基因却被激活,合成的蛋白质和正常卵母细胞的相似,说明细胞质具有调节基因表达的能力。

尽管大量工作表明细胞核和细胞质在不同动物的不同发育期均起重要作用,但二者间的相互作用、相互依存是胚胎发育过程中调控基因活动最重要环节之一。原肠胚期细胞质开始激活核内不同基因的活动,最初的基因产物移至细胞质中合成专一性蛋白质,它们又可回到核内,参与染色质的合成与复制,并调控另一些基因的活动。通过反复的核-质间相互作用,使未分化的细胞相继分化为定型的细胞。