边缘系统的机能
边缘系统对内脏机能的调节 大脑的边缘系统活动与内脏的机能调节的关系至为密切。植物性神经系统许多功能活动的高级中枢位于边缘系统内。下丘脑包括许多重要神经核团,并与大脑皮层、海马、杏仁核、垂体后叶以及中脑被盖的“中脑边缘区”具有密切和广泛的组织学和机能的联系。下丘脑对血压、体温、摄食、水平衡、内分泌等的调节都具有重要影响。
边缘系统与情绪反应 喜、怒、哀、乐、恶、好、忧、惧等情绪反应, 属于中枢神经系统高级机能。此类反应既包括躯体神经系统的活动,又包括植物性神经系统的活动。例如发怒时肌肉张力和心率、血压等变化同时发生。自 1937 年以来,生理学和心理学工作者普遍认为边缘系统的活动和情绪变化具有密切的关系。有关这方面的研究工作主要在动物身上进行,也有部分结果来自临床。通过埋藏电极刺激下丘脑一些部位能使猫出现惊惧反应。此时动物呈现低头、双耳后竖、身躯拱起、肌肉紧张、瞳孔扩大、体毛竖起等一系列具情绪反应色彩的躯体及交感神经系统活动的变化。刺激另一些区域可使动物出现逃遁反应,如搜索环境、夺路奔逃等。此外,刺激下丘脑外侧部还可以引起动物的“攻击反应”。刺激猫的杏仁核也可出现攻击反应,但在损毁下丘脑后攻击反应即消失。边缘系统对于情绪活动的另一重要方面是“自我刺激”。自 1954 年起,奥尔德(J.Olds)等人发现,将电极埋藏在隔区、杏仁核、海马、内侧前脑束、下丘脑等处,电刺激时动物表现出一种正向反应,而且能够主动按动安装在箱内的杠杆开关获得刺激,表现出一种“乐意”
接受刺激的反应,又称为“愉快效应”。出现这种反应最频繁的地方是下丘脑后部、乳头体的前方。以后这些部位又称为“欣慰中枢或奖赏中枢”。这样就将边缘系统一些部位和“愉快”情绪反应联系起来,而不只是和恐惧、逃遁和防御反应有关。此外,应用同样刺激装置,发现在中脑导水管的中央灰质区,并向上延伸到下丘脑和丘脑的室周结构中,存在苦痛中枢或惩罚中枢(hunishmentcenters)。刺激这些区域可使动物表现出所有的疼痛、烦恼和苦痛的征候。当此种情况出现时,动物可学会自行切断刺激电路。
图 3 确定猴脑中欣慰和苦痛中枢位置的装置