光合作用

（photosynthesis）利用光合色素吸收光能，将二氧化碳还原形成有机物的过程。又分为绿色植物光合作用和细菌光合作用。绿色植物是以水作为供氢体及释放氧气的来源，因此，其光合作用过程的总反应式可写为：

光合细菌只在嫌气条件下才能进行光合作用，其供氢体是硫化氢或硫代硫酸盐等。因此，细菌光合作用不产生氧气。光合作用为所有生物（除化能合成细菌）直接或间接提供生命活动所需的有机物及能量。陆生和海洋植物通过光合作用每年约制造 2000 亿吨有机物，同时固定约 3×10²¹ 焦耳的太阳能。光合作用过程包括光反应和暗反应。

绿色植物的光反应 包括光能的吸收、传递及转换；电子传递（见光合链）和光合磷酸化（见光合磷酸化）。产生 NADPH（还原型辅酶Ⅱ）、ATP 及氧气。NADPH 和 ATP（两者称为同化力）用于随后的暗反应中。吸收光能的色素分别存在于两个光系统中，即光系统 I（PSI）及光系统Ⅱ（PSⅡ），每个光系统约含 250～300 个叶绿素分子，它们均与蛋白质结合，并按一定顺序排列。光能被色素吸收，并在色素间传递，最后传递到特殊状态的叶绿素 a 分子，在 PSⅠ中它的吸收峰位置在 700 纳米，故称 P700。在 PSⅡ中为 P680。两者接受传来的光能后即被激发，给出高能电子，为原初电子受体（图中分别以 X 及 Y 表示）接受，这即为光能的转换。原初电子受体接受电子后，引起电子在电子传递体中按一定顺序传递。电子最后传递到 NADP⁺，使其还原形成 NADPH。电子和氢最终来源于水（见图 1）。因此，在光反应中使水分解并释放氧气。在电子传递过程中偶联磷酸化作用，使 ADP 转变成 ATP。这样就将转换的能量暂时贮存于 ATP 及 NADPH 中。以上过程在内囊体膜上进行。

图 1 光反应图解

暗反应 利用光反应中形成的同化力还原二氧化碳形成糖的过程。这样就将 ATP 及 NADPH 中的化学能转贮于有机物中。在光合作用过程中，二氧化碳被同化的过程分为 3 个阶段：

羧化阶段 二氧化碳首先以羧基形式被固定，其接受体为核酮糖 1，5- 二磷酸（RuBP），在 RuBP 羧化酶催化下形成 2 分子磷酸甘油酸。

还原阶段 利用光反应形成的同化力，使磷酸甘油酸还原形成 C3-糖。RuBP 再生阶段 RuBP 需要不断再生，二氧化碳才能继续被固定及还原，

该阶段是由已形成的 C3-糖经过一系列反应形成核酮糖-5-磷酸，后者与 ATP

在磷酸核酮糖激酶作用下形成 RuBP。这样就形成一个碳的循环，称为卡尔文循环，亦称为光合碳循环，还原磷酸戊糖途径及 C3 途径等。3 分子二氧化碳还原成 1 分子 C3-糖并形成原剂量的接受体为一次循环。

由多个甘油醛-3-磷酸分子在叶绿体中进一步转化合成淀粉。以上过程均在间质中进行。甘油醛-3-磷酸也可以输出叶绿体，在细胞质中形成蔗糖。淀粉及蔗糖即为光合作用的产物。

图 2 卡尔文循环

数字代表相应的酶①RuBP 羧化酶②磷酸甘油酸激酶③甘油醛-3-磷酸脱氢酶④丙糖磷酸异构酶⑤醛缩酶⑥磷酸酶⑦转酮醇酶⑧表异构酶⑨异构酶⑩ 磷酸核酮糖激酶