细菌的特殊结构

只有部分细菌细胞具有的结构。有些细菌，除细胞的基本结构外，还有一些特殊结构，有的细菌具有鞭毛和伞毛，有的具荚膜或粘液层，有些细菌产生芽孢等。

鞭毛（flagellum）运动性细菌细胞的表面着生有一根或许多根由细胞内伸出的、细长、波曲的丝状结构，是细菌的“运动器官”。鞭毛着生的位置和数目是种的特征，具有分类鉴定意义（图 1）。根据鞭毛数目和着生情况，具鞭毛的细菌可分为：偏端单生鞭毛菌，在菌体一端只生一根鞭毛，如荧光假单孢菌；偏端丛生鞭毛，菌体一端生一束鞭毛，如铜绿假单孢菌；两端丛生鞭毛菌，菌体两端各具一束鞭毛，如红色螺菌；周生鞭毛菌，菌体周身都生有鞭毛，如大肠杆菌。

图 1 细菌鞭毛的着生类型

杆菌有的具鞭毛，有的不具鞭毛；螺旋菌和弧菌一般都具鞭毛；球菌中只有尿素八叠球菌有鞭毛。鞭毛约占菌体干重的 1％，长度往往超过菌体的若干倍，最长可达 70 微米，直径一般为 10～20 纳米（nm），其化学成分主要是蛋白质。鞭毛蛋白（flagellin）是一种很好的抗原物质，称 H（Hauch）抗原，各种细菌的鞭毛蛋白由于氨基酸组成不同，导致抗原性质上的差别，故可用血清学反应进行细菌分类鉴定。一根完整的鞭毛，可分为鞭毛丝、鞭毛钩、和基体三部分（图 2）。鞭毛丝，亦称丝状体或轴丝，位于鞭毛末端，是一条中空的螺旋丝状结构；鞭毛钩，亦称钩状体，是连接于鞭毛丝基部的一个弯曲的筒状部分；基体又称生毛体或基粒，连接于鞭毛钩的下端，其结构包括一条中心杆及连接于其上的 2～4 个环。鞭毛通过位于细胞膜内侧的基体与菌体相连，并通过鞭毛的转动使菌体迅速运动。

伞毛（pili）即繖毛，亦称纤毛。着生于某些细菌细胞表面的丝状体。类似于鞭毛，但数目比鞭毛多，比鞭毛细、短且直硬，与运动无关。很多革兰氏阴性细菌，尤其是肠道细菌和某些假单孢菌属的菌株，以及少数革兰氏阳性菌具有伞毛。根据其形态、分布数目、吸附特性等，可分为 6 型。其中最常见的是 I 型伞毛，它能牢固地吸附在动、植物、真菌以及许多其他细胞上；有的具伞毛的细菌大量生长时，相互纠缠在一起，形成菌醭，漂浮于液体表面。与细菌结合有关的伞毛叫性伞毛（sex pili），在性质粒（F 因子）控制下形成，故又称 F 伞毛。性伞毛较长、数目少，在大肠杆菌有 4 根。细菌接合时，具性伞毛的雄性菌株可通过性伞毛将遗传物质传递给雌性菌株。

芽孢（spore）某些细菌生长的一定阶段，在细胞内形成一个圆形、椭圆形或柱形的休眠体。由于它位于细胞内，为区别放线菌、霉菌等形成的分生孢子，故又称内生孢子（endospore）。芽孢有厚而致密的壁，不易着色，用电镜观察可见，成熟的芽孢具多层结构（图 3）。芽孢形成的位置、形状、大小因种而异，是分类鉴定的重要依据之一（图 4）。产生芽孢的杆状细菌主要有芽孢杆菌属（Bacillus）、梭状芽孢杆菌属（Clostri-dium）和芽孢乳杆菌属（ Sporolactobacillus）；球菌中产芽孢的仅芽孢八叠球菌属

（Sporosarcina）。形成芽孢需要一定的外界条件，这些条件因菌种而异。

例如炭疽芽孢杆菌在有氧（O2）条件下才能形成芽孢，而破伤风芽孢杆菌则在无氧条件下形成芽孢。芽孢对恶劣环境条件有很强的抵抗能力，尤其耐高温。如肉毒梭状芽孢杆菌的芽孢，在沸水中可存活 6 小时，在 180℃的干热中，10 分钟仍可存活。在一定条件下，芽孢保持活力数年至数十年之久。高温灭菌的主要目的就是杀死细菌的芽胞。芽孢在适宜条件下萌发成新个体，但一个芽孢只产生一个营养体，所以芽孢不是一种繁殖方式。对细菌芽孢知识的了解，在科研和生产上都十分必要。

荚膜（capsule）有些细菌在一定营养条件下向细胞壁表面分泌的一层松散、透明、粘液状或胶质状的物质。其化学组成主要是多糖，有的也含有多肽、蛋白质、脂类、脂蛋白、脂多糖等等。荚膜在细胞表面存在的状况有：第一，荚膜或大荚膜，具有一定外形，厚约 200 纳米，相对稳定地附着于细胞壁外，与细胞结合力较差，通过液体震荡培养或离心便可得到荚膜物质；第二，微荚膜，厚度在 200 纳米以下，与细胞表面结合较紧，光学显微镜下不能看见，可用血清学方法证明其存在，易被胰蛋白酶消化；第三，粘液层，没有明显边缘，且可向周围环境扩散，并增加培养基粘度；第四，粘接物，局限化的粘液层，其附着性粘液物并非在整个细胞表面产生，而是局限于一个区域，通常是在一端，使细胞特异性地附着于物体表面。在固体琼脂培养基上，产荚膜菌由于有粘液物质，形成的菌落表面湿润、有光泽、粘液状，称为光滑型（smooth），即 S 型菌落；失去荚膜，形成的菌落表面干燥、粗糙，称为粗糙型（rough），即 R 型菌落。产生荚膜是微生物的一种遗传特性，是种的特征，但并非细胞绝对必要的结构。失去荚膜的变异株同样能正常生长。用能水解荚膜物质的酶来处理有荚膜菌，并不能杀死细胞。荚膜的形成与环境条件密切相关，例如肠膜明串球菌，只有生长在含糖量高，含氮量较低的培养基中才能产生大量荚膜；又如炭疽杆菌，在人和动物体内，或者在二氧化碳分压较高时才形成荚膜。荚膜是细胞外碳源和能源性贮藏物质，可保护细胞免受干燥的影响，能增强某些病原菌的致病能力，使之抵抗宿主吞噬细胞的吞噬。例如能引起肺炎的肺炎双球菌Ⅲ型，如失去荚膜，则成为非致病菌。有些具荚膜的病菌并非荚膜本身有毒，而是利于在人体内大量生长繁殖。有些细菌能借荚膜牢固地粘附在牙齿表面，引起龋齿。荚膜物质有的具有抗原性和半抗原性，可用血清学反应进行细菌鉴定。例如炭疽杆菌，由于荚膜化学组成的微小差异，通过荚膜膨胀试验，可将其分为 70 多个型。产荚膜细菌常给工业生产带来损失；但肠膜明串珠菌的荚膜物质葡聚糖，是生产代血浆的主要成分——右旋糖酐的原料。