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马的进化

（evolution of the horse）根据化石材料所了解的从始（祖）马到现代马的整个发展过程。由于马类生活在一望无际的平原上，以草为食且成群活动，所以常大批被埋葬并成为化石，特别是在北美，有从始新世早期直到现代的含马化石的非常完整的地层，为我们提供了马类进化过程的良好记录。这是支持生物进化论最有力的证据之一。经过学者们的多年研究，马的进化过程大致如下（图 1）：马的祖先是生活在 5000 多万年前新生代、第三纪、始新世的始（祖）马（Hyracotherium Owen=Eohippus Marsh）。它们的身体只有狐狸那么大。头骨小，牙齿构造简单，齿冠低。前足 4 趾着地，后

足 3 趾着地。背部弯曲，脊柱活动灵活。生活在北美的森林里，以嫩叶为食。

大约过了 1000 多万年，到渐新世时才出现了渐新马（中马）（Mesohippus

Marsh）。体大如羊。前后足均有 3 趾，中趾明显增大。颊齿仍低冠，臼齿齿

尖已连成脊状。仍生活在森林里，以嫩叶为食。又过了 1000 多万年到中新世时出现了草原古马（Merychippus Leidy）。前后足均有 3 趾，但只有中趾着地行走，侧趾退化。身体已有现代的小马那样大。四肢更长，齿冠更高。背脊由弧形变为硬直，由善于跳跃变为善于奔跑。臼齿有复杂的连脊和白垩质填充，表明食料已从嫩叶转为干草。草原古马已从林中生活转为草原生活， 高齿冠臼齿适于碾磨干草，善跑的四肢能逃避猛兽袭击。到了上新世初期又出现了上新马（Pliohippus），身体更大，齿冠更高，前、后足中趾更为发达，二、四趾完全退化。到了更新世出现了真马（Equus Linnaeus），身体达到现代马的大小，中趾充分发达，趾端成为硬蹄，牙齿除齿冠更高外，咀嚼面的褶皱更为复杂，反映出对奔驰于草原和嚼食干草的高度适应（图 2）。在中新世以前，马类动物主要分布于北美森林，到中新世时才迁移到欧亚大陆。上新世和更新世时，北美的马类动物还扩展到南美，但南美的种类不久即归于绝灭。到全新世时，北美的马类动物也趋于绝灭。只有欧亚大陆的后裔得到繁荣和发展（图 1）。我国北方出土的更新世的三门马（ Equus samenensis）以及现在还残存在甘肃、新疆和蒙古等地的野马（ Equus przewalskii），都是马类动物的代表。现代马则是由野马经人工驯化培育出来的。从图 1 可看出，马类在中、上新世时曾分别出现过几个旁支：例如分布在中新世北美和欧亚大陆的安琪马（An-chitherium V.Meyer）；分布在上新世北美和欧亚大陆的三趾马（Hipparion Christol）；分布在更新世南美洲的南美马（Hippidium）等，表明马的进化不是直线发展的。历史上有些古生物学家根据马的进化趋势（身体体积由小到大、趾数由多到少、齿冠由矮到高）就认为，生物总是沿着既定的方向进化的。这就是“直生论”（or- thogenesis）的观点。直生论者认为，决定生物进化方向的是某些神秘的潜在力量。这种观点显然是错误的。第一，化石记录表明，从始（祖）马到现代马，曾出现过许多分支，但在长期生存斗争过程中大都绝灭了，只剩下真马这一支生存下来并得到发展，马决不是直线进化的；第二，所谓决定进化方向的潜在力量，缺乏一定的物质基础，根本得不到科学的证实。相反，用达尔文的自然选择学说，就可以对马的进化作出合理的解释。马的变异是随机的，不定向的；由于环境不断变化，适者生存，不适者被淘汰。所以马的进化实际上也是自然选择作用于随机变异的结果。

图 1 马的进化过程示意图