细胞骨架

（cytoskeleton）真核细胞中主要分布于细胞质的一种纤维状结构系统，包括三种不同类型的纤维，即：微管、微丝和中等纤维。这些不同的纤维是由不同的蛋白质亚单位（骨架蛋白）以特定的方式聚合形成的。细胞骨架在细胞内形成支持网络系统，以维持细胞形态。各种细胞运动如肌肉收缩、鞭毛摆动、纤毛煽动、有丝分裂期的染色体移动及各种细胞运动均依赖于细胞骨架。细胞骨架的一个最大特征是它的动力学可变性。这种动力学变化是适应于细胞内部的结构与功能而发生的，如有丝分裂期由微管组成的纺锤丝的延长与缩短。体外培养的成纤维细胞移动时，由细胞核至前进方向的微管不断延伸，相反方向的则不断缩短。延伸的细胞伪足的皮质部含有丰富的微丝，这些微丝或缩短甚至消失或重新恢复又延长。这些变化是在短时间内进行的，这种动力学变化的基础在于骨架蛋白不断聚合使纤维延长，或不断解聚使纤维缩短，甚至消失。因此，细胞骨架在细胞内处于不断的重组状态。

细胞骨架的另一重要特征是从细胞核到细胞膜包括某些细胞器与之发生联系，这种联系由于细胞骨架本身具有的动力学变化而呈可逆的，由于这种联系而形成的以细胞骨架系统为主体纤维网络，在其周围附着和包埋着各种其他细胞结构和一些生物大分子的细胞质基质，由于细胞骨架的动力学变化而赋予细胞质基质也呈动力学变化特征。这种基质可决定细胞器及一些生物大分子的定位及运动，因而对细胞器及一些生物大分子的移动、运输、分泌等许多重要细胞学功能甚至整个细胞的代谢活动的调节都有密切关系。

细胞骨架的概念既老又新，早在 1879 年，弗莱明（W.Flemming）首先观察和描述了有丝分裂过程，并指出细胞质由纤维网络及网络中的非纤维物质组成。但长期以来，由于方法学的限制，未能真正观察到细胞骨架的形态和结构，更不知骨架纤维的组成成分。60 年代由于电镜技术的改进，开始在电镜切片中看到骨架纤维。60 年代末以来，相继分离提纯了各种骨架蛋白，并制备出相应的抗体。1974 年，拉扎里季斯（E.Lazarides）和韦伯（K.Weber） 首先应用间接免疫荧光技术研究了细胞骨架。间接免疫荧光技术的应用把细胞骨架的研究推进到一个新阶段，使细胞骨架在整个细胞中的分布才有可能观察到。此后 10 余年的研究对细胞骨架的结构与功能积累了大量资料，70 年代中期以来细胞骨架研究的突破性进展，建立了细胞骨架的新概念，细胞骨架作为一种重要的细胞器得到了承认，细胞骨架的研究已成为细胞生物学中最大的分支学科之一。但无论是电镜技术或免疫荧光方法均是对固定后的细胞进行研究的。由于细胞骨架具有动力学变化的特征，对其在活细胞中的结构和功能的研究受到一定的限制。最近新发展的影像增强技术使在活细胞内对细胞骨架的观察有了可能，特别是这种方法结合荧光猝灭技术，对在分子水平上弄清细胞骨架的结构与功能将是个有力的推动。