乳糖操纵子

（lactose operon）1961 年，雅各布（F.Jacob）和莫诺（J.Monod）首先发现和分离到的一种操纵子。其功能是调节乳糖代谢。包括启动基因（P）、操纵基因（O）、β-半乳糖苷酶基因（LacZ）、β-半乳糖通透酶基因（lacY） 和硫代半乳糖苷转乙酰基酶基因（lacA），是可诱导的调控系统。调节基因编码一个游离的、可扩散的阻遏蛋白；操纵基因是阻遏蛋白的结合部位，与调节基因共同决定产酶的方式；启动基因处于操纵基因的上游，与操纵基因部分重叠，含有 RNA 多聚酶识别序列、结合序列和激活序列。乳糖操纵子的调控既属于负调控又属于正调控。调节基因产生的阻遏蛋白，由 4 个 37000 道尔顿的多肽链单体组成，是一种酸性蛋白。阻遏蛋白结合到操纵基因上， 阻止 RNA 多聚酶与启动基因的结合，使转录不能进行，是负调控因素。当培养物中存在乳糖（效应物-诱导物）时，乳糖与阻遏蛋白结合，使阻遏蛋白失活，从操纵基因上脱离，从而启动 RNA 多聚酶的转录。乳糖操纵子的正调控因素是降解物基因活化蛋白（CAP）。启动基因上除了 RNA 多聚酶作用位点外， 还有 40bp 的 CAP 结合部位。 CAP（分子量 44000 道尔顿）是二聚体，它可以和 cAMP 结合形成 CAP-cAMP 复合物，然后再结合到启动基因的 CAP 结合部位， 以提高相邻操纵子的转录速度。葡萄糖的抑制作用是由于它的降解物能够抑制腺苷酸环化酶活性，降低细胞内 cAMP 的浓度而起作用的。

阻遏蛋白与诱导物的结合并不是共价键结合，而是阻遏物分子和诱导物分子在形状上发生互补，二者之间借助于弱的次级键联结，能随阻遏物的状态迅速联结或断开，以调节生理需要。