鞘脂
(spingolipid)1 分子长链脂肪酸,1 分子鞘氨醇或其衍生物,以及 1 分子极性头醇组成的脂质,是
仅次于磷脂的第二大类膜脂。鞘氨醇是一种长链氨基醇,有一个极性头和 2 个非极性尾;极性头基连接在鞘氨醇的羟基上,脂肪酸组分则与其氨基结合形成酰胺键。鞘脂分成鞘磷脂、脑苷脂和神经节苷脂 3 类。
鞘磷脂(sphingomyelin)是最普通的鞘脂,其极性头是磷酰胆碱或磷酰乙醇胺。虽然在化学上鞘磷脂与磷脂酰胆碱和磷脂酰乙醇胺不同,但三者的构象和电荷分布却很相似。围绕许多神经细胞轴突并使之绝缘的髓鞘质含鞘磷脂特别丰富。因含磷,鞘磷脂也可归入磷脂。
脑苷脂(cerebroside)不含磷,常呈中性。其极性头含糖。最简单的脑苷脂为存在于脑细胞膜中的半乳糖脑苷脂,其极性头基为β-D-半乳糖。葡糖脑苷脂存在于其他组织的膜中,其极性头含β-D-葡萄糖。某些半乳糖脑苷脂的 3 位碳被硫酸化,称为脑硫脂。更复杂的脑苷脂的极性头含有 4 个以上糖基组成的不分支寡糖链。
神经节苷脂(ganglioside)是最复杂的鞘脂,含有由几个糖基组成的巨大极性头,其糖基至少包括一个 N-乙酰基神经氨酸(唾液酸)。现已知的神经节苷脂超过 60 种。它是细胞表面膜的基本成分,约占脑中脂质的 6%, 其他组织也含有神经节苷脂,但量少些。神经节苷脂有重要的生理和医药意义。其伸出细胞膜外的复杂糖头,是调节一些重要生理功能的特定垂体糖蛋白激素的受体。神经节苷脂也是如霍乱毒素那样的细菌蛋白毒素的受体。已证明神经节苷脂是细胞识别的决定因素,因此它们可能在组织生长和分化以及癌发生中有重要作用。神经节苷脂降解的异常,可能与几种遗传性神经节苷脂贮存疾病(如家族性黑蒙性白痴)有关,其特征是致死性的神经退化。脑苷脂和神经节苷脂这样的含糖脂质也可归于糖脂一类,称鞘糖脂。