RNA 的二级结构单元

RNA 的二级结构单元包括双螺旋区和无规环区,其中无规环区按其形状和位置分成:发夹环、突起环、内部环、多分枝环和单链区(图 2)。

  1. 双螺旋区 RNA 的双螺旋区常见的碱基对有 A·U 对和 G·C 对, 它们是规则的 Watson-Crick 碱基对,另外也可包含 G·U 对和 A(H+)·C 对(图 1)。多数 RNA 分子中的双螺旋为 A 型右手双螺旋,核糖构象为C3'-内向折叠,每圈螺旋含有 11 对碱基,RNA 中的双螺旋并不均匀,有大沟、小沟之分,小沟位于碱基平面的糖苷键一侧,大沟与之相对,并且 RNA 中的双螺旋采取的构象随序列而有变化,例如,一些含有交替的胞嘧啶和鸟嘌呤的寡核苷酸链和多核苷酸链可以形成一种与 Z 型 DNA 相似的左手双螺旋构象。

  2. 发夹环 发夹环在单链 RNA 分子自身回折处形成(图 2)。最小的可在溶液中形成稳定构象的发夹环为三残基环,由于 tRNA 中相对较大的发夹环(6 至 8 个残基),表现出一定程度的堆集, Haasnoot 等认为约含 7 个残基的发夹环最稳定,而在 16SrRNA(S 为大分子物质超速离心时的沉降常数单位,1S=10-13s)中绝大多数发夹环为四残基环,并且最近 Groebe 等的热力学研究也表明含 4—5 个残基的发夹环最稳定。

tRNA 的晶体结构研究表明:发夹环对于 RNA 三级结构有很大影响, 例如,tRANphe 中 D 环和 T 环间的相互作用基本上决定了它的倒 L 型构象。

  1. 突起环 在 RNA 分子双螺旋区的一条链上出现不配对残基时, 此处即形成突起环,从而破坏了双螺旋的连续性。在 RNA 与蛋白的结合位点处,单个突起的腺苷酸经常出现,它可能处于双螺旋的外侧,也可能插入双螺旋内部。由几个腺苷酸或几个尿苷酸形成的突起环对双螺旋稳定性的影响相近。

  2. 内部环 内部环处于两条双螺旋的连接处,在环区的两条链上, 每条链上至少含有一个不配对残基,可以把所有非 Watson-Crick 碱基对都看作两残基内部环,在 tRNAAla 的氨基酸臂上的 G·U 对可被 A·G、A·A 或 U·U 并置对代替而不影响其氨酰化作用。更大的内部环可能是蛋白质识别的区域。

  3. 多分枝环 多分枝环处于 3 个或 3 个以上双螺旋间的连接处,

在相邻的 2 个双螺旋间多分枝环可以不含或含有多个不匹对残基,目前只有 tRNA 中的四分枝环研究得较为详细。

  1. 单链区 单链区可处于 RNA 分子的 5'末端或 3'末端或其他二级结构单元间,单链区的残基可通过与其他二级结构单元间的碱基配对形成空间相互作用。