征服陆地——脊椎动物从水生到陆生的演化

1992 年初，又一批科学界的精英，一批为我国的科学事业、建设事业做出巨大贡献的学术带头人被增选为中国科学院学部委员。其中，地学部有一位唯一的女性，她的名字叫张弥曼。

张弥曼教授多年致力于古脊椎动物学的研究，经过辛勤的耕耘，结出了丰硕的成果。其中最具意义的工作是她解剖了中国特有的杨氏鱼脑颅化石， 并根据解剖结果对脊椎动物从水生到陆生的演化提出了有根有据的质疑，引起国际同行们的广泛关注。

在脊椎动物演化史上，从水生到陆生是一个巨大的飞跃。由水上陆，动物在身体结构上首先必须进行两项最重要的改变，第一是形成能够直接从空气中吸取氧气的肺，第二是由适应于在水中游泳的偶鳍转变为能够在陆地上支持身体和行走的四肢。在鱼类中，能用肺的同源器官——鳔来呼吸空气的只有两类：肺鱼和扇鳍鱼，它们都有内鼻孔，统称为内鼻孔鱼类。19 世纪以前，人们一直认为肺鱼是四足动物的祖先，是脊椎动物由水生到陆生的过渡类型。直到 19 世纪末，肺鱼作为四足类祖先的地位又被扇鳍鱼类所取代。为什么在人的观念里出现了这种取代呢？这是因为人们认为：第一，肺鱼的颌与牙齿都过于特化，不能作为四足类的祖先；第二，扇鳍鱼的颌与牙齿比较原始，而且扇鳍鱼中的扇鳍鱼类和两栖动物（最早出现的四足动物类群）中的迷齿类具有十分相似的牙齿。到了 1942 年，瑞典古鱼类学家雅尔维克发表了关于总鳍鱼吻部构造的专著，其中标明了扇鳍鱼具有内鼻孔，这解决了动物直接从空气中吸取氧气入肺的通道问题。此后，四足类起源于扇鳍鱼类的观点被认为确定无疑了。

但是在 1981 年，张弥曼教授研究了产于我国云南早泥盆纪地层的杨氏鱼，对雅克尔维克的结论提出了挑战。杨氏鱼和扇鳍鱼类中的两个类群有很多相似的地方，按照传统观点，应该把它置于四足类祖先类群中。但奇怪的是，张弥曼教授怎么也找不到供内鼻管从鼻腔通到口腔顶部的内鼻孔。由于这一反常现象的出现，张弥曼教授注意观察了雅尔维克的标本，发现它们的情况与杨氏鱼十分相似，也就是说雅尔维克在复原图中标明的扇鳍鱼的内鼻孔只是一种想象而非事实。所有这些加上另外一些结构特点使得扇鳍鱼作为四足动物祖先的地位发生了动摇。

随着现代生物学的发展，人们对肺鱼的现生代表有了进一步了解，发现现代肺鱼和四足动物之间存在许多共同特征，这使得一些学者又回到“肺鱼是四足动物祖先”的观点上来，即：在泥盆纪的后期阶段，某些肺鱼类受到极度干旱的逼迫而寻找新的淡水池塘或者溪流，以便在其中继续生存下去， 因此它们尽力地为达到它们生存下去所迫切需要的水域，而死捱活撑地爬上了干旱的陆地。这些上陆的动物中的一些类群，内部的骨骼结构，尤其是在为呼吸提供通道的上颌部分及运动的附肢部分已经具备了陆生四足动物特征的萌芽，这些萌芽逐渐发展，最终成为适应于陆地生活的结构，这些动物终于变成了最早征服陆地的先驱。