(三)骨骼肌收缩的外在表现

  1. 等张收缩和等长收缩 肌肉收缩时可发生长度和张力的变化,其具体表现取决于肌肉是否能自由地缩短。等张收缩又称动力性收缩,是指肌肉收缩时仅表现为肌肉长度缩短,而肌肉的张力不变。等长收缩又称静力性收缩, 表现为肌肉长度不变,而张力发生变化。在人体内,这两种收缩形式都有, 而且经常是两种收缩形式不同程度的复合。人体肢体在自由屈曲时,主要是有关肌肉的等张收缩;而在臂伸直提起一重物时,主要是等长收缩。

  2. 单收缩和收缩的总和

单收缩 用单个电刺激来刺激肌肉或支配肌肉的神经,可引起肌肉一次快速的收缩,称为单收缩。单收缩时的肌肉张力变化或长度变化,可用肌动描记器加以记录。无论等长或等张的单收缩,记录到的单收缩曲线大致相同, 可分为三个时期:从施加刺激的时刻到肌肉开始收缩,肌肉无明显的外在表现,这段时间称为潜伏期;从肌肉开始收缩到收缩的最高点,这段时间称为缩短期(收缩期);从收缩的最高点恢复到肌肉未收缩前的张力或长度水平的这段时间,称为舒张期。蛙腓肠肌等张收缩的潜伏期约为 10ms,缩短期约为 50ms,舒张期约为 60ms,整个单收缩持续约 110ms(图 4-11)。

一块完整肌肉的单收缩强度反应与刺激强度有密切的关系。如刺激施加于支配肌肉的运动神经,刺激强度过低,肌肉没有收缩反应,因为刺激未能使神经发生兴奋;当刺激强度增大达到阈值时(阈刺激),少量兴奋性高的神经发生了兴奋,肌肉出现了较小的收缩反应;如刺激强度进一步增大,一些兴奋性较低的神经也发生了兴奋,因此参与反应的运动单位数增多了,肌肉出现了较大的收缩反应。当全部运动单位均参与活动时,肌肉便出现了最大的收缩反应。因此,刺激在一定范围内增大时,肌肉收缩的强度可以增加, 这是由于参与收缩的肌纤维在数量上增多的结果,因而可以理解为这是收缩的空间总和。

强直收缩用两个连续的电刺激(强度能使全部肌纤维发生收缩)来刺激肌肉或其支配神经,如果刺激的间隔长于单收缩的时程,则会出现各自分离的单收缩。如果,刺激的间隔短于单收缩的时程,则两个单收缩会叠加起来使收缩强度增大,发生收缩的总和(可以理解为是收缩的时间总和)。用一串电刺激来刺激时,如果刺激间隔短于单收缩的时程,则可以发生两种情况: 若后来的刺激均在前一收缩的舒张期结束之前到达肌肉,则形成不完全强直收缩,其收缩曲线仍可分辨出各个收缩波(图 4-12A、B);若刺激频率再增加,后来的刺

激在前一收缩的收缩期结束之前到达肌肉,于是各次收缩的张力变化或长度缩短完全融合起来,各个收缩波不能分辨,肌肉维持于稳定的持续收缩状态, 形成完全强直收缩(图 4-12D)。完全强直收缩的力量可达单收缩的 4 倍。正常体内,肌肉收缩一般都是完全强直收缩,其持续时间可长可短,取决于运动神经发放冲动的持续时间长短。在强直收缩中,肌肉的收缩波可以融合, 但肌膜的动作电位并不融合,它们始终是各自分离的。