（一）几种主要物质的重吸收

Na+的重吸收每天从肾小球滤过的钠可达 500g 以上，但每日由尿排出的钠仅为 3～5g，说明滤液中 Na+有 99%以上被肾小管和集合管重吸收。这对机体维持细胞外液中 Na+浓度和渗透压相对恒定起着重要作用。

肾小管各段以及集合管对钠的重吸收能力是不一样的。在近曲小管吸收70%，在肾小管袢升支吸收 20%，在远曲小管吸收 8%～9%，排泄到尿中的钠量仅约为肾小球滤过量的 1%。由上述各段的重吸收数字看来，近曲小管对钠的重吸收能力是很强的。

生理学者曾测量了肾小管各部的电位发现近曲小管细胞内电位均比管腔内或管周液为负，但测量管周液与管腔内电位时，则发现管腔内又比管周液低约/4mV。这表明带有正电荷的 Na+要逆电位梯度，才能被重吸收到肾小管的毛细血管中去。同时在实际测量与分析中也表明细胞内 Na+ 浓度为40mmol，肾小管周围的细胞外液 Na+浓度为 145mmol（图 10－7）。因此钠离子在经过管周膜时，必然是逆浓度梯度的。这种逆电位梯度、逆浓度梯度的重吸收，正是主动重吸收的特征。

肾小管管壁相邻的各细胞之间有间隙，称为细胞间隙。细胞间隙靠近小管腔的一侧是紧密地连接着的，称为紧密连接，它将细胞间隙与管腔隔开。当小管液中含高浓度的 Na+时，Na+就从被动扩散方式进入细胞内，再由细胞侧膜上的 Na+泵泵出到细胞间隙。这样细胞间隙中的渗透压就升高，水则被动进入细胞间隙，由于紧密连接的存在，则造成细胞间隙的压力升高，这一方面可促使 Na+及水通过基膜面进入细胞间液及其相邻的毛细血管，另一方面也可促使 Na+和水通过紧密连接再返回小管内。后一现象称为回漏。所从Na+的重吸收量等于主动重吸收量减去回漏量。这种回漏量近曲小管大于远曲小管。

远曲小管上皮细胞间隙的紧密连接对 Na+的通透性较低，回漏入管腔的量少，因此建立起来的管内外 Na+浓度差大，管内外电位差也大。在远曲小管液内，Na+的浓度可低到 20mmol/L、而小管周围组织间隙液的 Na+浓度却有140mmol/L，两者相差 120mmol/L。管内外电位差在远曲小管起始段前 1/3 处平均为-10mV（管内为负），管的后段为-45mV。这表明 Na+在远曲小管的重吸收是逆着电化学差进行的，因此有人认为，在远曲小管的管腔膜和管周膜

上都分布有钠泵，依靠管腔膜 Na 泵将 Na+主动重吸收到细胞内，再靠管周膜Na 泵重吸收到血中。在远曲小管，Na+ 的重吸收除伴有负离子的重吸收外，还可以与 H+或 K+交换。

肾小管袢升支细段重吸收钠由于这一段对 Na+及 Cl-的高通透性，并且在袢升支细段管腔液和管周液之间存在着浓度梯度，Na+及 Cl-经袢上皮细胞可被动地弥散到管周间隙中去，因此这一段中 Na+的重吸收是一个被动重吸收过程。

在髓袢升支粗段目前认为，这一段最重要的特点是 Na+及 Cl-是主动由管腔转运至管周间隙中去的，因为实验证明，升支粗段经选择性 Na+泵抑制剂哇巴因（Ouabain）处理后，上述离子转运受阻，表明 Na+泵是参与这一离子重吸收过程的。这一段 Na+重吸收的另一特点是 Na+的转运是同 Cl-及 K+离子协同转运，三种离子中缺少任何一种离子，都将影响其他二个离子的转运。

集合管也具有主动重吸收 Na+的功能。

Cl-的重吸收在近球小管 Cl-的重吸收大部分是伴随着 Na+的主动重吸收而被重吸收回血的。由于 Na+的主动重吸收，使肾小管内外形成了电位差（管内为-4mV）（图 10－8）。如将肾小管灌注液中的 NaCl 用蔗糖代替以使小管液中不含 Na+，则管腔内负电位消失。这表明此负电位是 Na+-依赖性的，是基于 Na+的主动重吸收而形成的。由于电位差的作用，Cl-将顺电位差而被动重吸收。并且近球小管液中 Cl-的浓度比管周组织间液中的高 1.2～

1.4 倍，所以 Cl-除了顺电位差而重吸收之外，还将顺浓度差而被动重吸收。在髓袢升支粗段，Cl-的重吸收正如在 Na+的重吸收中所述，它是由于 Na+

的主动重吸收之后，导致的继发性主动重吸收，其证据是：肾小管升支粗段管腔内为正电位（+2～+10mV），因此 Cl-的重吸收必然是逆电位梯度的。升支粗段管腔内正电位的形成，主要是由于 Na+、Cl-及 K+协同转运至这一段的小管细胞内之后，Na+、Cl-转运至组织间液内，而 K+由于浓度差（细胞内高于管腔液）而经管腔膜而返回管腔内液，又由于 Cl-进入组织间液较多，K+ 返回管腔内液较多，导致管腔内出现正电位。

水的重吸收从肾小球滤过的原尿，其水分在流经肾小管和集合管时有 99%被重吸收，仅有 1%滤液的水分被排出体外。如果水的重吸收百分率减少 1%，最后的尿量可增加 1 倍，说明水的重吸收与尿量关系很大。水分的重吸收是个被动渗透过程。它大致可以分成两个部分：一部分（也是大部分）是在近球小管，是溶质被吸收而吸收的。如近球小管液中的 Na+被主动重吸收后，小管液的渗透压将降低，水即渗透入小管上皮细胞和周围组织间隙，继而再进入邻近的毛细血管内。这部分的水重吸收量与体内是否缺水无关，而是取决于滤过液中未能被吸收溶质的浓度。一般来说这一段重吸收水分的百分数是恒定的。另一部分是在远曲小管和集合管重吸收的，这一部分水的重吸收，可因机体内水分出入情况而有所不同，它依据机体的需要，其重吸收量将受到调节，缺水时重吸收增多，不缺水时重吸收减少，这一调节牵涉到脑垂体后叶释放的抗利尿激素（ADH）的作用，详述于第四及第五节。通常滤液中的水分在肾小管和集合管各段重吸收的百分率为：近球小管 65%～ 70%；髓袢 10%；远曲小管 10%；集合管 10%～20%。
K+的重吸收每天从肾小球滤过的钾量大约为 35g，而由终尿排出的钾量每天为 2～4g，大致相当于滤过量的 7%。鼠肾脏的微穿刺实验证明：在

近曲小管处，滤过的钾几乎绝大部分被重吸收，余下的小部分是在其后各段的肾小管内被重吸收。排出的钾则是由肾小管分泌而来。

已知近曲小管 K+的重吸收并不随 K+平衡的改变而改变，也就是说，在这段中 K+的重吸收既不依赖于 K+的摄入量，也不依赖于 K+的排出量。K+在近曲小管中的重吸收机制属主动性重吸收，这可由以下两点事实说明：①管腔的电位和管周液电位相较，管腔内为负（-4/mV），因此 K+从管腔吸收到管周去，必然是逆电位梯度的。②离子浓度的测定表明，管腔中 K+离子浓度为4mmol/L，而细胞内 K+离子浓度为 150mmol/L，因此K+由管腔转运到小管细胞内时，必然是逆浓度梯度而主动转运的。其详细机制尚不清楚。

葡萄糖的重吸收实验证明，肾小球滤液中葡萄糖的浓度同血浆葡萄糖浓度是一致的，但在终尿中几乎不含葡萄糖，这表明葡萄糖随滤液流经肾小管时全部吸收回血。重吸收葡萄糖的部位，仅限于近球小管（主要在近曲小管），而其它各段肾小管都没有重吸收葡萄糖的能力。因此，如果近球小管以后的小管液中仍含有葡萄糖，则终尿中将出现葡萄糖。

正常情况下，肾小管中葡萄糖能够完全被吸收回血液，这一事实说明葡萄糖是逆浓度差转运入血的。因此葡萄糖的重吸收是主动性的。在近球小管中，葡萄糖的重吸收是和 Na+的重吸收相伴联的。实验证明，在小管灌注液中去掉葡萄糖，则 Na+的重吸收率降低；如果把灌注液中的 Na+全部去掉，则葡萄糖的重吸收完全停止。目前认为在近球小管的刷状缘中，具有能分别与Na+及葡萄糖相结合的载体蛋白的位点。当载体蛋白与葡萄糖、Na+相结合而形成复合体后，它就能迅速地将葡萄糖和 Na+从管腔膜外侧运到膜内，这称为协同转运。

肾小管对葡萄糖的重吸收是有一定限度的，当血中葡萄糖的浓度超过一定数值时，滤液中葡萄糖的含量就会超过肾小管重吸收的限度，此时尿中即出现葡萄糖。尿中能不出现葡萄糖时的最高血糖浓度，称为肾糖阈，一般为160%～180mg%。当血糖浓度超过 160%～180mg%，部分近曲小管重吸收葡萄糖的能力已达饱和，因此尿中开始出现葡萄糖；当血糖浓度进一步升高，葡萄糖的滤过量进一步增多时，有更多的近曲小管重吸收葡萄糖的能力达到饱和，因此尿中排出的葡萄糖量更多；如果血糖浓度继续升高，则肾脏所有近曲小管重吸收葡萄糖的能力都达饱和，此时肾小管的重吸收达到它的最大限度，叫做肾小管葡萄糖重吸收极限量或叫葡萄糖转运极限量（Transport maximum of glucose，TmG）。在体表面积为 1.73m2 的个体，男性为 375mg/min，女性为 300mg/min。肾脏之所以有葡萄糖重吸收限量，有人认为因为肾小管细胞膜的载体蛋白含量有限，当葡萄糖与它完全结合后，小管液中过多的葡萄糖就不能再被转运了。但葡萄糖重吸收极限量并不是固定不变的，它随生理或病理情况不同而有所变化。例如近曲小管对 Na+重吸收减少时，葡萄糖重吸收极限量也将降低。

HCO-3 的重吸收肾小球滤过的 HCO-3，80%～85%在近球小管重吸收，而且比 Cl-优先重吸收。这是因为血浆中 NaHCO3 滤入囊腔进入肾小管后，可解离成 Na+和 HCO-3。HCO-3 和肾小管各段细胞分泌的 H+（见下页）结合而成H2CO3，H2CO3 再分解成 H2O 和 CO2。而 CO2 是脂溶性物质，能迅速通过管腔膜进入细胞内，在碳酸酐酶的催化作用下又生成 H2CO3。H2CO3 又进而解离成 H+ 和 HCO-3。H+分泌入管腔；而 HCO-3 则与 Na+一起被转运回血液。因此，肾小

管重吸收 HCO-3，是以 CO2 的形式，而不是直接以 HCO-3 的形式进行的。

其它物质的重吸收小管液中氨基酸的重吸收与葡萄糖的重吸收机制相同。它也需要与 Na+伴随被吸收，但是载体蛋白不同。此外，SO2-，HPO2- 的重吸收也是与 Na+重吸收相伴联。滤液中的少量蛋白质，则是通过肾小管上皮的吞饮作用而被重吸收的。