(三)肾小管的排泌

肾小管分泌的物质大致可分为三类:一类是血中存在的新陈代谢产物, 如肌酐、K+、H+和磷等;另一类是由肾小管上皮细胞本身合成的,如氨、马尿酸;第三类是进入机体的外来物质,如对氨基马尿酸(PAH)、碘锐特

(diodrast 为一种含碘有机物)、酚磺肽(phenolsulfonphthalein,PSP, 或叫酚红)以及其它药物或异物。现仅就几种重要物质的分泌叙述如下:

  1. 钾的分泌哺乳类肾单位的穿刺表明,钾是唯一既能被肾小管重吸收又能被分泌的电解质。钾分泌的主要部位是远曲小管。在一般情况下以及钾摄入量增加时,最后排出的尿钾量也增加,绝大部分是远曲小管和集合管细胞分泌的,而以远曲小管为主。

K+的分泌是一种被动分泌过程。K+ 的分泌与 Na+ 的主动重吸收有密切联系。一般说来,当有 Na+的主动重吸收,才会有 K+的分泌。因为,Na+主动重吸收时便在小管内外建立起来电位差,管内为负,管外为正。此电位差可促使 K+从组织间液被动扩散而进入管腔液。

K+的分泌过程,如图 10-9 所示,它包括两个步骤:①K+由管周液中被吸收到小管上皮细胞内,这一步需 Na+-K+ATP 酶的参与;②K+从小管细胞内经小管腔面膜弥散到小管液中去。由于 K+的分泌与 Na+的吸收有关,由于在Na+的主动重吸收中,K+主依靠在小管内外建立起来的电位差,而促使 K+被动分泌入管腔,这种关系称为 Na+-K+交换。

  1. H+的分泌 在肾小管的全长以及集合管,都可以分泌 H+。但主要分泌部位是在近曲小管,H+分泌的总量中,约有 84%是在近曲小管完成的。

多数学者认为,在哺乳类动物 H+的分泌是主动的,氢离子分泌的机制, 如图 10-10 所示。H+离子分泌主要以 H+-Na+交换的方式进行。肾小管细胞内的 CO2 和 H2O 在碳酸酐酶催化下,生成 H2CO3,而后 H2CO3 快速离解生成 H+和HCO-3,H+被肾小管细胞主动分泌入管腔。在 H+分泌入管腔时,小管液中的钠被动进入细胞内,形成了 H+-Na+交换。由于 H+与 Na+转运方向相反,因此也称逆向转运。这种交换也靠载体蛋白来实现。

在远曲小管和集合管处,除了 H+-Na+交换外还有 K+-Na+交换,两者是相互竞争的。即 K+分泌,多 H+分泌少;H+分泌多 K+分泌少。例如在酸中毒情况下,小管细胞内碳酸酐酶活性增强,H+生成量因而增加,于是 H+-Na+交换增加而 K+-Na+交换减少,从而导致尿中 H+浓度增加和血液中 K+浓度增高。如果用乙酰唑胺抑制碳酸酥酶活性时,则 H+生成量减少。于是 H+-Na+交换减少, 而 K+-Na+交换增加,结果引起尿排 K+量增加和血液中 H+浓度增高。

  1. NH3 的分泌在远球小管和集合管上皮细胞内生成的 NH3,60%由谷氨酰胺脱氨而来,其余的 40%来自其它氨基酸,生成的 NH3 具有脂溶性,能通过细胞膜进入肾小管管腔。由于小管液的 H+浓度较高,所以有利于 NH3 向小管液中扩散。由此可见,NH3 的分泌与 H+的分泌也是密切相关的,H+的分泌增加促使 NH3 的分泌增多。另一方面 NH3 分泌到肾小管液中,与其中的 H+结合生成铵盐,使小管液 PH 值不致降得太低,而有利于 H+的继续分泌;生成的 NH-4 还可与小管液中的强酸盐(如 NaCl 等)的负离子结合,生成酸性的铵盐(如NH4Cl 等)随尿排出。强酸盐的正离子(如 Na-)则与 H-交换而进入细胞内, 和 HCO-3 一起转运回血,即 NH3 的生成有利于 H— Na-交换。促进 NaHCO3 的重吸收,而可达到排酸保碱的效果,对维持体液酸碱平衡也是很重要的(图 10- 11)。正常情况下,NH3 的分泌发生在远球小管和集合管。在酸中毒情况下, 近球小管也可分泌 NH3。

肾小管重吸收和分泌的主要过程总结如图 10-12。