（二）视网膜的感光换能作用

已如前述视网膜内有感光细胞层，人类和大多数脊椎动物的感光细胞有视杆细胞和视锥细胞两种。感光细胞可通过终足和双极细胞发生突触联系， 双极细胞再和神经节细胞联系，由节细胞发生的突起在视网膜表面聚合成束，然后穿过脉络膜和巩膜后构成视神经，视神经出眼球后穿视神经管入颅腔，经视交叉连于间脑。

目前认为，物像落在视网膜上首先引起光化学反应，已从视网膜上提取出感光物质。这些物质在暗处呈紫红色，受到光照时则迅速退色而转变为白色。如将蛙或兔放在暗室中，使动物跟朝向明亮的窗子一定时间，然后遮光立即摘出眼球，剔出视网膜，用适当化学物质如明矾处理视网膜，则可发现动物视网膜留有窗子的图像，窗子的透光部分呈白色，窗框部分呈暗红色。这些都说明视网膜上感光物质在光线作用下所出现的光化学反应。在感光细胞的大量研究中，对视杆细胞研究得比较清楚。视杆细胞的感光物质称为视紫红质，它由视蛋白和视黄醛结合而成。视黄醛由维生素 A 转变而来。视紫红质在光照时迅速分解为视蛋白和视黄醛，与此同时，可看到视杆细胞出现感受器电位，再引起其他视网膜细胞的活动。

视紫红质在亮处分解，在暗处又可重新合成。人在暗处视物时，实际上既有视紫红质的分解，又有它的合成。光线愈暗，合成过程愈超过分解过程， 这是人在暗处能不断看到物质的基础。相反在强光作用下，视紫红质分解增强，合成减少，视网膜中视紫红质大为减少，因而对弱光的敏感度降低。故视杆细胞对弱光敏感，与黄昏暗视觉有关。视紫红质在分解和再合成过程中， 有一部分视黄醛将被消耗，主要靠血液中的维生素 A 补充。如维生素 A 缺乏， 则将影响人在暗处的视力称为夜盲症。

视锥细胞也含有特殊的感光色素。称为视紫蓝质。根据多种动物视锥细胞感光色素的研究，认为它们也是视黄醛和视蛋白的结合物。

视网膜中存在着分别对红、绿和蓝的光线特别敏感的三种视锥细胞或相应的感光色素。由于红、绿、蓝三种色光作适当混合可以引起光谱上任何颜色的感觉。因此认为视锥细胞与色觉有关。色盲可能由于缺乏相应的视锥细胞所致。三种视锥细胞感光的不同与其感光物质不同有关。而三种感光色素都由视黄醛与视蛋白组成。其中视黄醛基本相同，而三者的视蛋白则存在着微小差异。这一差异可能是它们感光特性不同的原因。