(一)细胞的静息电位

  1. 静息电位现象 静息电位是指细胞未受刺激时,存在于细胞膜内外两侧的电位差。由于这一电位差存在于安静细胞膜的两侧,故亦称跨膜静息电位,简称静息电位或膜电位。图 4-1 显示测定静息电位的方法,插入膜内的是尖端直径<1μm 的玻璃管微电极,管内充以 KCl 溶液,膜外为参考电极, 两电极连接到电位仪测定极间电位差。静息电位都表现为膜内比膜外电位低,即膜内带负电而膜外带正电。这种内负外正的状态,称为极化状态。静息电位是一种稳定的直流电位,但各种细胞的数值不同。哺乳动物的神经细胞的静息电位为-70mV(即膜内比膜外电位低 70mV),骨骼肌细胞为-90mV, 人的红细胞为-10mV。

  2. 静息电位的产生机制 静息电位的产生与细胞膜内外离子的分布和运动有关。如表 4-1 所示,正常时细胞内的 K+浓度和有机负离子 A-浓度比膜外高,而细胞外的 Na+浓度和 Cl-浓度比膜内高。在这种情况下,K+和 A-有向膜外扩散的趋势,而 Na+和 Cl-

表 4 - 1 哺乳动物骨骼肌细胞内、外各种主要离子的浓度

细胞内液离子浓度( mmol/L ) 细胞外液离子浓度( mmolL ) Na+ 12.0 145.0

K+ 155.0 4.0

Cl- 3.8 120.0

A- 155.0

注: A-代表有机负离子

有向膜内扩散的趋势。但细胞膜在安静时,对 K+的通透性较大,对 Na+和 Cl- 的通透性很小,而对 A-几乎不通透。因此,K+顺着浓度梯度经膜扩散到膜外使膜外具有较多的正电荷,有机负离子 A-由於不能透过膜而留在膜内使膜内具有较多的负电荷。这就造成了膜外交正、膜内变负的极化状态。由 K+扩散到膜外造成的外正内负的电位差,将成为阻止 K+外移的力量,而随着 K+外移的增加,阻止 K+外移的电位差也增大。当促使 K+外移的浓度差和阻止 K+外移的电位差这两种力量达到平衡时,经膜的 K+净通量为零,即 K+外流和内流的量相等。此时,膜两侧的电位差就稳定于某一数值不变,此电位差称为 K+的平衡电位,也就是静息电位。其具体数值可按 Nernst 公式计算。

RT [ K+ ]0 ( )

Ε K =

ZF ln [K+ ] mV

式中 E+即 K+平衡电位,R 是气体常数,T 是绝对温度,Z 是离子价,F 是

法拉第常数;只有[K+]0 和[K+]i 是变数,分别代表膜外和膜内的 K+浓度。如实验条件下温度为 27℃,再把自然对数换算成常用对数,则上式可简化为:

[K+ ]0 ( )

Ε K = 59.5lg [K+ ] mV

由上式计算所得的 K+平衡电位值与实际测得的静息电位值很接近,提示静息电位主要是由 K+向膜外扩散而造成的。如果人工改变细胞膜外 K+的浓度,当浓度增高时测得的静息电位值减小,当浓度降低时测得的静息电位值增大,其变化与根据 Nernst 公式计算所得的预期值基本一致。但是,实际测得的静息电位值总是比计算所得的 K+平衡电位值小,这是由于膜对 Na+和 Cl- 也有很小的通透性,它们的经膜扩散(主要指 Na+的内移),可以抵销一部分由 K+外移造成的电位差数值。