(一)骨骼肌
骨骼肌的基本组成成份是骨骼肌纤维。骨骼肌借肌腱附着在骨骼上。一般说来,它是随意肌,接受躯体神经支配,产生收缩和舒张,完成各种躯体运动。
骨骼肌纤维为细长圆柱形(图 2-13)。长 1~ 30mm,直径 10~100μm, 有多个椭圆形细胞核位于周边靠近肌膜处,肌浆中含有丰富的肌原纤维和肌管系统,在肌原纤维之间还有大量的线粒体、糖原颗粒等。
肌原纤维 肌原纤维很细,直径约 1~2nm,其长轴与肌纤维的长轴一致, 一条肌纤维中含数百到数千条肌原纤维。每条肌原纤维都显有明暗相间的横纹,由于平行的各条肌原纤维上的明带和暗带都分别在同一平面上,这就使整个肌纤维呈现明暗相间的横纹。因此,骨骼肌又称横纹肌。明带又称 I 带, 暗带又称 A 带。在明带中部有色深的间线,称 Z 线,在暗带中部有较明亮的H 带,在 H 带的中部有色深的中线称 M 线。在相邻两条 Z 线之间的一段肌原
纤维称为肌节(图2 - 14)。每个肌节是由 1 I带 + A带 1 带组成。一
2 + 2 I
个肌节的长度可变动在 1.5~3.5μm 之间,在体骨骼肌安静时,其肌节长度大约为 2.0~2.2μm。肌节是骨骼肌纤维结构和功能的基本单位。用电镜观察,可见肌原纤维是由许多条粗、细两种肌丝有规律地平行排列组成(图2-14)。粗肌丝位于暗带中,长度与暗带相同,约 1.5μm,直径约为 10nm。M 线可能是对粗肌丝起固定作用的某种结构。细肌丝的直径约为 5nm,长度约1.0μm,它们的一端固定于 Z 线,另一端伸向 Z 线两侧的明带和暗带,游离于粗肌丝之间,和粗肌丝处于交错和重叠的状态。一个肌节两端的细肌丝游离端之间的距离是 H 带。明带长度的增减使 H 带也相应地增减。在肌节的不同位置将肌原纤维横切,从横断面上看到,肌丝在空间上呈规则地排列(图2-14);通过明带的横断面只有细肌丝,它们所在位置相当于六边形的各顶点;通过 H 带的横断面只有粗肌丝,它们位于正三角形顶点;通过 H 带两侧的暗带横断面,粗、细肌丝交错存在,每条粗肌丝位于六条细肌丝的中央, 这为粗、细肌丝之间的相互作用创造了条件。两种肌丝在肌节内的这种规则排列以及它们的分子结构及其特性,是肌纤维收缩功能的重要基础。关于粗、细肌丝的分子结构及其特性在第四章中叙述。
肌管系统 肌管系统是与肌纤维的收缩功能密切相关的另一重要结构。它是由凹入肌细胞内的肌膜(即肌细胞膜)和肌质网(又称肌浆网,即肌细胞内的滑面内质网)组成(图 2-15)。肌膜凹入肌细胞内部,形成小管,穿行于肌原纤维之间,其走行方向和肌原纤维相垂直,称横管又称 T 管。低等动物如蛙骨骼肌的横管位于 Z 线水平,而哺乳类动物骨骼肌的模管则位于明带和暗带交界的水平,横管与细胞外液相通。肌原纤维周围还包绕有另一组肌管系统,即肌质网,它们和肌原纤维平行,故称纵管,又称 L 管。纵管互相沟通,并在靠近横管处管腔膨大并互相连接形成终池。这使纵管以较大的面
积和横管相靠近,每一横管和其两侧的终池共同构成三联体(图 2-15)。横管和纵管的膜在三联体处很接近,二者之间仅有约 12nm 的间隙。这种结构有利于细胞内外信息的传递。肌质网膜上有丰富的钙泵,它可将肌浆中的 Ca2+ 转运到肌质网中贮存。