（一）膜性结构体系

细胞膜从原始生命物质向细胞进化所获得的重要形态特征之一，是生命物质外面出现一层膜性结构，即细胞膜，又称质膜。细胞膜使细胞内容物和细胞周围的环境分隔开来，从而使细胞能相对独立于环境而存在，但细胞要进行正常的生命活动，又需要通过细胞膜有选择地从周围环境中获得氧气和营养物质，排除代谢产物，即通过细胞膜进行物质交换。另外，细胞环境中的各种因素的改变，如体内产生激素或递质等化学物质，以及进入体内的某些异物或药物等，很多都是首先作用于细胞膜，然后再影响细胞内的生理过程。因此，细胞膜不但是细胞和环境之间的屏障，也是细胞和环境之间进行物质交换、信息传递的门户。

细胞膜的化学组成和分子结构：用光学显微镜观察细胞，一般难以分辨出细胞膜。用电子显微镜观察发现，细胞膜可分为内、中、外三层结构。内、外两层均为厚约 2.5nm 的电子緻密带，中层为厚约 2.5nm 的电子疏松带，总厚度为 7.5nm 左右。这样三层结构的膜不仅见于各种细胞的表面，亦见于细胞内的各种膜性结构，如内质网膜、高尔基复合体膜、线粒体膜、核膜等

（图 2-1）。因此，这种三层结构形式的膜被认为是细胞中普遍存在的一种

基本结构形式，称为单位膜。有人又将存在于细胞各部份的这种单位膜称作生物膜。

化学分析表明，细胞的各种膜均主要由脂质、蛋白质和糖类等物质组成。虽然在各种膜中这些物质的比例和组成有所不同，但一般都以脂质和蛋白质为主，糖类只占少量。

上述这些物质分子是怎样组装成膜结构的呢？从 30 年代以来就提出了各种关于膜的分子结构假说，其中得到较多实验事实支持而且迄今被广泛接受和应用的，是 1972 年由 Singer 和 Nicholson 提出的液态镶嵌模型假说。这个假说的基本内容是：生物膜是以液态的脂质双分子层为基架，其中镶嵌着具有不同生理功能的蛋白质（图 2-2）。

细胞膜脂质膜的脂质分子中，以磷脂为主，其次是胆固醇，还有少量鞘脂类的脂质。所有的膜脂都是一些双嗜性分子。即它们的一端是亲水性极性基团，另一端是疏水性非极性基因。由于疏水性基团受到具有极性的水分子的排斥。于是形成脂质分子的亲水性极性基团朝向膜内、外两侧的水溶液，而它们的疏水基团则朝向膜内部，从而构成脂质双分子层。因此，脂质分子在细胞膜中以双分子层的形式存在的设想，是以脂质分子本身的理化特性为依据的。脂质的熔点较低，在一般体温条件下是液态，脂质分子的这种特性是膜具有一定流动性的一个前提条件。

细胞膜蛋白质膜蛋白质主要都是镶嵌在脂质双分子层之间的球形蛋白质，称为镶嵌蛋白质。它们的亲水端露在膜表面，疏水端则嵌入脂质双层中与脂质分子的疏水部份连接。有的镶嵌蛋白质贯穿整个脂质双分子层。此外，还有一些不嵌入脂质双层而只附着于脂质双层内表面的蛋白质，称为周围蛋白质。根据细胞膜蛋白质的不同功能，大致可将其归为这几类：①与细胞膜的物质转运功能有关的蛋白质，如后面将提到的载体、通道和离子泵等；② 与“辨认”和“接受”细胞环境中特异的化学性刺激有关的蛋白质，统称为受体；③属于酶类的膜蛋白质，如几乎在所有细胞膜内侧面都发现有腺苷酸环化酶；④与细胞的免疫功能有关的膜蛋白质。此外，尚有大量目前还不确知其具体功能的膜蛋白质。

细胞膜糖类细胞膜所含的糖类较少，主要是一些寡糖和多糖，它们和膜内的脂质和蛋白质结合，形成糖脂和糖蛋白。糖脂和糖蛋白的糖链部份，几乎都裸露于膜的外表面。由于组成这些糖链的单糖在排列顺序上有差异，这就成为细胞特异性的“标志”。例如在人的 ABO 血型系统中，红细胞膜上是A 凝集原还是 B 凝集原，其差别仅在于膜糖脂的糖链中一个糖基的不同。

由上可知，细胞膜不仅具有一定的流动性的特点，而且还有不对称性的特点，无论从结构还是从功能方面而言，膜的两面都是不对称的。

细胞膜的物质转运功能：细胞在新陈代谢过程中，要从细胞外液摄取所需物质，同时又要将某些物质排出细胞。进出细胞的物质种类繁多，理化性质各异。因此，它们进出细胞的形式也不同。常见的细胞膜转运物质的方式可归纳为以下几种。

单纯扩散：所谓单纯扩散是指物质分子遵循单纯的物理学原理，从浓度高的区域向浓度低的区域移动的现象。移动量的大小决定于该物质分子的浓度梯度。带电离子的移动不仅取决于该离子的浓度，也取决于离子所受的

电场力，但在细胞内和细胞外液体之间存在着一层主要由脂质构成的膜。因此只有一些能溶解于脂质的物质，才有可能由膜的高浓度一侧向低浓度一侧扩散，其扩散量不仅决定于膜两侧该物质的浓度梯度，也决定于该物质通过膜的难易程度。后者称为膜对该物质的通透性。能够通过细胞膜进行单纯扩散的物质并不多，目前能肯定的只有 O2 和 CO2 等气体，以及脂溶性小分子物质。

易化扩散：不溶于脂质或很难溶于脂质的某些物质，如葡萄糖、氨基酸等分子和 K+、Na+、Ca2+等离子，在一定情况下，也能顺浓差通过细胞膜，但它们是借助于细胞膜结构中某些特殊蛋白质的帮助而进行的。因此，称之为易化扩散。近年来通过各种研究，一般认为易化扩散至少可分为两种类型：一种是以所谓“载体”为中介的易化扩散，葡萄糖、氨基酸顺浓差通过细胞膜就属于这种类型。“载体”是细胞膜上的镶嵌蛋白质，在这种蛋白质分子上，有与被运输物质结合的特异结合点，当“载体”在膜的一侧与处于高浓度的某一被运输物质结合后，可移向膜的另一侧，然后与被运输物质分离，如此反复进行，但详细过程尚不清楚。另一种是以所谓“通道”为中介的易化扩散。一些离子，如 K+、Na+、Ca2+等顺着浓度梯度通过细胞膜，即属于这种类型。“通道”也是镶嵌在细胞膜内的一种蛋白质，称通道蛋白质，简称“通道”。通道蛋白质最重要的特性，即随着它们构型的变化而导致它们处于不同的功能状态。如在一定条件下通道蛋白内部结构的变化出现了允许某种离子顺浓度梯度移动的孔道时，即通道“开放”，也可称膜对该种离子的通透性增加。反之，当“通道”内部结构无孔道时，则不允许该种离子通过，即通道“关闭”，也可称膜对该种离子的通透性降低或不通透。根据引起通道开关的条件不同，将通道分为两类：①电压依从性通道，这类通道的开关决定于通道蛋白所在的膜两侧的电位差。分布于神经纤维和某些细胞膜上的离子通道即属于此类。②化学依从性通道，这类通道的开关决定于膜所在的环境中存在化学物质（如递质、激素或药物等）的情况。分布于神经元胞体和树突上的突触后膜处的离子通道，以及肌细胞终板膜和某些腺细胞膜上的离子通道则属此类。

单纯扩散和易化扩散的共同特点是：物质分子或离子都是顺浓差和顺电位差移动；物质转移所需能量来自溶液浓差所包含的势能，因而当时不需要细胞另外供能。这样的转运方式称为被动转运。

主动转运：主动转运是指细胞膜将物质分子或离子从浓度低的一侧向浓度高的一侧转运的过程。在这个过程中，需要细胞代谢供给能量。因此主动转运过程与细胞代谢密切相关。通过细胞膜主动转运的物质有 Na+、K+ 、Ca2+、H+、I-、Cl-等离子和葡萄糖、氨基酸等分子。其中最重要而且研究较充分的是 Na+、K+的主动转运。

很早以前就知道，所有动物和人体细胞内、外的液体含有多种离子，在细胞内、外液中的各种离子浓度是不同的，例如哺乳动物的神经和骨骼肌细胞，正常时细胞内 K+浓度大约为细胞外的 30 倍，细胞外 Na+浓度大约为细胞内的 12 倍。这种明显的浓度差是如何形成和维持的？很早就有人推测，各种细胞的细胞膜上普遍存在着一种称为钠钾泵的结构，简称钠泵。它们的作用是：在细胞代谢供能的情况下能够逆浓度差将细胞内的 Na+移出膜外，同时将细胞外的 K+移入膜内，以形成和保持 Na+、K+在膜两侧的不均衡分布。现已证明，钠泵就是镶嵌在膜脂质双分子层中的一种膜蛋白质。这种蛋白质不

仅有转运物质的功能，而且具有三磷酸腺苷酶的活性，当它被激活时可以分解三磷酸腺苷（ATP）释放能量，并利用此能量进行 Na+、K+的主动转运。钠泵转运 Na+、K+的详细机制尚不完全清楚。但已肯定它的酶活性可被细胞内Na+的增加和细胞外 K+的增加所激活，并受 Mg2+浓度的调控，泵出 Na+和泵入K+两个过程是“耦联”在一起的。因此，钠泵又被称为 Na+-K+依赖式 ATP 酶，在一般生理情况下，分解 1 分子 ATP，可以使 3 个 Na+移出膜外，同时有 2 个K+移入膜内。

钠泵广泛存在于各种细胞膜上。据估计，一般细胞大约把它代谢所获能量的 20％～30％用于钠泵的转运。钠泵活动最重要的意义在于它建立起一种势能贮备，供细胞的其它耗能过程利用。例如 Na+、K+在膜两侧的不均匀分布，是神经和肌肉等组织具有兴奋性的基础。

主动转运是人体最重要的物质转运形式，除上述的钠泵以外，还有钙泵、氢泵、负离子泵、碘泵等，有些内容将在以后有关章节介绍。4）入胞和出胞：一些大分子物质或物质团块进出细胞是通过细胞的入胞和出胞形式来实现的。这涉及细胞膜结构和功能发生较大的变化。入胞又称内吞，是指细胞外某些物质团块进入细胞的过程。其过程首先是细胞膜“辨认”细胞外的某物质团块，接着与该物质团块相接触的细胞膜内陷，形成对该物质团块的包围，然后伪足互相接触并发生膜融合和断裂，最后物质团块与包围它的膜一起进入细胞。如物质团块是固体，上述过程叫吞噬。如进入物质是液体，上述过程叫吞饮。出胞又称胞吐，是指某些物质由细胞排出的过程，这主要见于细胞的分泌活动。如内分泌腺把激素分泌到细胞外液中，外分泌腺把酶原颗粒和粘液等分泌到腺管的管腔中，以及神经细胞的轴突末梢把递质分泌到突触间隙中。其分泌过程大致是：细胞内包含分泌物的囊泡向细胞膜移动，然后囊泡膜与细胞膜接触，互相融合，最后在融合处破裂，囊泡内的分泌物被吐出细胞外。一些未能消化的残渣也是以胞吐形式排出细胞（图 2-3）。

细胞膜受体：细胞环境中各种因素的变化，是通过细胞膜受体的作用而影响细胞内的生理过程发生相应的变化。细胞膜受体也是镶嵌在膜脂质双分子层中的膜蛋白质。受体蛋白质一般由两个亚单位组成：裸露于细胞膜外表面的部分叫调节亚单位，即一般所说的受体，它能“识别”环境中的特异化学物质（如激素、神经递质、抗原、药物等）并与之结合；裸露于细胞内表面的部份叫催化亚单位，常见的是无活性的腺苷酸环化酶（AC）。一般将能被受体识别的环境中的特异化学物质叫信号或叫配体。配体所作用的细胞又叫那个配体的靶细胞。一般来讲，受体与配体的结合有高度特异性。当某一配体与其靶细胞膜上的特异性受体结合时，调节亚单位构型变化，随即激活膜上的 AC，在 Mg2+存在的条件下，AC 催化细胞内一系列生物化学反应，进而引起靶细胞生理功能的改变。

也有的膜受体与配体结合后并不继发细胞内一系列生化反应，而是通过改变细胞膜对离子的通透性而产生生理效应。

内质网是分布在细胞质中的膜性管道系统。大小管、泡互相吻合形成网状。内质网膜可与核膜、高尔基复合体膜、细胞膜等相连，这说明整个细胞的膜性结构是互相连接的一个整体。内质网膜表面附着有许多核蛋白体的称为粗面内质网，没有核蛋白体附着的称为滑面内质网。

粗面内质网常见于蛋白质合成旺盛的细胞中，例如消化腺上皮细胞、肝

细胞等。粗面内质网大多呈扁平囊板层排列，少数为球形或管状囊泡。其表面附着的核蛋白体合成的输出性蛋白质，首先进入粗面内质网囊腔中，然后被输送到其它结构。因此，粗面内质网与蛋白质的合成密切相关，它既是核蛋白体附着的支架，又是运输蛋白质的通道。

滑面内质网的形态基本上都是分支的小管。其功能比较复杂。例如，肝细胞内的滑面内质网可能与糖原的合成和贮存有关；皮脂腺和产生类固醇物质的内分泌腺细胞中，滑面内质网有合成脂类物质的功能；骨骼肌细胞内的滑面内质网又称“肌质网”，可能与兴奋-收缩耦联机制有关等。

高尔基体又称高尔基复合体。它是由数层重叠的扁平囊泡、若干小泡及大泡三部份组成的膜性结构。电镜、细胞化学和放射自显影等技术的应用，发现高尔基体实质上是细胞各膜性结构间物质转运的一个重要的中间环节。一般认为小泡是由附近的内质网膜以“出芽”的方式形成，其中含有固着核蛋白体合成的蛋白质，然后它与扁平囊泡融合，因此，小泡起运输作用。从内质网转运来的蛋白质在扁平囊泡内进行加工，例如给蛋白质加上某种糖，完成糖蛋白的合成。以后扁平囊泡局部渐渐膨大，将加工好的糖蛋白包起来形成大泡，大泡与扁平囊泡脱离，形成分泌颗粒。可见高尔基体的功能是与细胞内一些物质的积聚、加工和分泌颗粒的形成密切相关。此外，高尔基体也参与溶酶体的形成。
线粒体是由内、外两层单位膜所形成的圆形或椭圆形的囊状结构，外膜平滑，内膜向内折叠，形成许多线粒体嵴。内、外膜之间为膜间腔，或称外腔。线粒体嵴与嵴之间的腔称为嵴间腔，或称内腔，其中充满线粒体基质。线粒体中存在着催化物质代谢和能量转换的各种酶和辅酶，因而供能物质（如糖酵解产物丙酮酸）在线粒体内能得到彻底氧化分解，生成更多的高能磷酸化合物 ATP 以备细胞其它生命活动需要。细胞生命活动中所需能量约有 95％来自线粒体。因此，线粒体的主要功能是进行细胞的氧化供能，故有细胞内“动力工厂”之称。
溶酶体是一种囊状小体，其形态和大小有较大的差别，直径可在

50nm 和几μm 之间。外面是一层单位膜，里面包含约 50 种水解酶，在酸性条件下，对蛋白质、肽、糖、中性脂质、糖脂、糖蛋白、核酸等多种物质起水解作用。溶酶体的酶是由固着核蛋白体合成的，经高尔基体加工，然后分离出来成为初级溶酶体，当初级溶酶体与自噬体（细胞内衰老、破损的各种细胞器或过剩的分泌颗粒，由内质网包围形成）或吞噬体（外来的细菌、病毒等，经细胞膜以内吞方式吞入细胞形成）接触，双方接触处的膜融合，随之内容物混合形成次级溶酶体，在次级溶酶体中，水解酶对原自噬体和吞噬体中的物质进行分解消化。消化后的产物如氨基酸、单糖、脂肪酸等，通过溶酶体膜进入胞浆中供细胞膜利用。未能分解的物质残留其中形成残余体。有的残余体存留在细胞内，有的则以胞吐的方式排出细胞（见图 2-3）。因此，溶酶体是细胞内重要的消化器官。

核膜是位于细胞核表面的薄膜，由两层单位膜组成。两层膜之间的间隙，称核周隙最近发现核周隙中也含有酶。在核膜外层面向细胞质的表面附有核蛋白体，有时还可看到核膜外层突向细胞质与内质网相连，核周隙与内质网腔相通（见图 2-1）。这表明，核膜实际上就是包围核物质的内质网的一部份，或者说是遍布于细胞中的细胞“膜系统”的一部份。核膜的特殊作用就是把核物质集中在靠近细胞中央的一个区域内，核物质的区域化有利

于实现其功能。核膜上还有许多散在的孔，称为核孔，在核孔周围，核膜的内层与外层相连。核孔是核与细胞质进行物质交换的孔道。在核内形成的各种核糖核酸（RNA）可以经核孔进入细胞质。