（二）细胞的动作电位

神经细胞和肌细胞在接受刺激产生兴奋时，在受刺激处的细胞膜两侧出现一次快速而可逆的电变化，称为动作电位。动作电位是细胞兴奋的标志。 1.动作电位现象当神经或肌细胞在安静情况下受到一次短促的阈刺激或

阈上刺激时，膜内原有的-70～-90mV 的负电位将迅速消失，转而变成+20～

+40mV 的正电位，即由原来静息时的内负外正转变为内正外负状态，其电位变化的幅度为 90～130mV。这一过程称为去极化，其中膜内电位由零变为正值的过程称为反极化或超射。去极化是暂时的，膜两侧的电位很快又恢复到静息时的内负外正状态和水平，这个过程称为复极化。去极化和复极化是一次动作电位的变化过程（图 4－2），所以动作电位就是指细胞膜在静息电位基础上发生的一次膜两侧电位快速而可逆的倒转。

在神经纤维，动作电位一般只持续 0.5～2.0ms，如将它描记成曲线，则呈现出一次尖锐的脉冲，称为锋电位，包括快速的上升支（即去极相）和快速的下降支（即复极相）。在神经干上记录动作电位时，在锋电位的后部还可观察到一些缓慢的膜电位微小波动，称为后电位。后电位包括负后电位（去极化后电位）和正后电位（超极化后电位）两部分，负后电位在前，正后电位随后。负后电位持续 15ms 左右，正后电位持续 80ms 左右，它们的幅度都很小。后电位过后，膜电位才恢复到完全静息状态。在心肌细胞，动作电位的持续时间很长，可达数百毫秒（详见循环系统心肌生物电）。

动作电位的产生机制用直流电通电刺激神经纤维过程中，负极下方出现出膜电流，正极下方出现入膜电流。出膜电流能使静息电位值减小而发生去极化，而入膜电流则使静息电位值增大而发生超极化。当负极下方去极化到某一临界值（此临界值约比原有静息电位小 10～20mV，称为阈电位）时，膜的 Na+通道大量激活。Na+通道激活是指膜上的通道蛋白质在膜两侧电场强度改变的影响下，蛋白质结构中出现了允许 Na+顺浓度差移动的孔道，亦即出现了通道的开放；这种由膜电位的大小决定其机能状态的通道，称为电压依从式通道。由于膜的 Na+通道大量激活，膜对 Na+的通透性迅速增大，Na+ 在浓度差和电位差的推动下较大量地进入膜内。Na+ 的内流使膜进一步去极

化，又导致更多的 Na+通道开放，造成 Na+内流的再生性增加。Na+的较大量内流，使膜内由负电位迅速变成正电位，形成了动作电位的去极相。当膜内正电位增大到足以阻止由浓度差推动的 Na+内流时，经膜的 Na+净通量为零，这时的膜两侧电位差即为 Na+的平衡电位，这个电位值与动作电位的超射值基本一致。但膜内电位并不停留在正电位状态，而是很快出现复极，这是由于 Na+通道开放的时间很短；因为膜电位的过度去极化能使 Na+通道由激活状态转化为失活状态。这时膜对 Na+的通透性又变小，与此同时膜的 K+通道逐渐开放，膜对 K+的通透性增大并逐渐超过对 Na+的通透性；于是膜内 K+在浓度差和电位差的推动下向膜外扩散，使膜内电位由正值向负值发展，直至恢复到静息电位水平，形成了动作电位的复极相。动作电位过后，膜对 K+的通透性恢复正常，Na+通道的失活状态解除，并恢复到备用状态（即可激活状态），于是细胞又能接受新的刺激。每次动作电位发生后，细胞内 Na+浓度和细胞外 K+浓度均有微量增加，这一变化能激活膜上的钠泵，将细胞内多余的 Na+泵出细胞，并将细胞外多余的 K+泵入细胞，以恢复细胞内外的离子分布（图 4-3）。

通电过程中，正极下方由于入膜电流而发生超极化时，膜电位距阈电位水平更远，因而更不容易产生动作电位，即该处膜的兴奋性有所降低。

除直流电刺激外，其他性质的刺激，只要达到刺激阈值，能使膜去极化到阈电位水平，都能引发动作电位。哺乳动物的神经和肌细胞的静息电位为

－70～－90mV，其阈电位约为－50～－70mV。

动作电位的“全或无”性质动作电位具有“全或无”的特征。所谓“全”，就是指在阈刺激或阈上刺激的作用下产生的动作电位的幅度都是相同的，即幅度不随刺激强度的增强而增大；而且动作电位一旦引发，就能向整个细胞膜传播，如果膜各部分的极化状态是一致的，则膜各处的动作电位幅度也是相同的，即动作电位在传导过程中其幅度是不衰减的。所谓“无”，就是指刺激强度达不到阈值（阈下刺激）时，动作电位就不会发生。
细胞产生动作电位时的兴奋性变化神经和肌细胞在接受一次刺激产生兴奋时（即产生动作电位时），其兴奋性会发生一系列的变化（图 4－4）。在兴奋的最初阶段，对任何强大的又一次刺激，都不能再产生兴奋，这段时期称为绝对不应期。紧接着绝对不应期之后，细胞对超过原来阈强度的又一次刺激有可能产生新的兴奋；最初需要很强的刺激，随后刺激强度可逐渐减小，说明兴奋性在逐渐恢复，这段时间称为相对不应期。在相对不应期之后，细胞的兴奋性又经历轻度增高，继而又低于正常的缓慢变化过程，分别称为超常期和低常期。通常可用阈强度数值的改变来描述兴奋性的变化过程：在绝对不应期中，阈强度是无限大；相对不应期中，阈强度由大于正常逐渐下降到正常；超常期中阈强度低于正常；低常期中阈强度则高于正常。经上述变化后，细胞的兴奋性才完全恢复正常。神经纤维和骨骼肌细胞的绝对不应期只有 0.5～2.0ms 左右，相对不应期约有 3ms 左右，超常期约有 12ms 左右，低常期约有 70ms 左右，总共不到十分之一秒。实际上兴奋性的变化过程与动作电位的变化过程是密切相关的：绝对不应期与锋电位相对应，相对不应期和超常期与负后电位相对应，而低常期与正后电位相对应。

由於动作电位锋电位期间，细胞处在绝对不应期阶段，不可能再接受刺激产生新的动作电位，因此就不可能发生动作电位的重合。细胞在发生一连串兴奋时，每个动作电位都是独立分开的；而且单位时间内所能发生的动作电位频率，与绝对不应期的长短有密切的关系，绝对不应期短时能够发生的动作电位频率就高，绝对不应期长时频率就低。