（五）生态系统中的能量流动

能量是生态系统的动力，是一切生命活动的基础。生态系统的重要功能之一就是能量流动。生态系统中全部生命活动所需要的能量均来自太阳。来自太阳的能量在生态系统中的流动是按热力学定律进行的。能量守恒定律指出，能量可以从一种形式转变为另一种形式，从一个物体转移到另一个物体， 在转变过程中，能量既不会消灭，也不会增加。太阳能向地面传送时，真正被绿色植物利用的只占辐射到地面上的太阳能的 1％左右。其余部分被大气吸收或反射回去。

绿色植物利用这部分太阳能进行光合作用，将太阳辐射能转变为化学能，即绿色植物通过光合作用制造有机物，以满足消费者的需要。

6CO

+ 12H O 2820千焦(光能)→ C H O

• 6O

↑ +6H O

2 2 6 12 6 2 2

叶绿素

上式表明，绿色植物每合成 1 摩尔的碳水化合物，同时将 2820 千焦太阳能以化学能的形式固定下来。这正是地球上所有的生态系统所需要的能量的来源。

生物量和生产量

生物量 是指在一定时间内，单位面积上现有生物体的总量，也叫现存量

（n）。通常用单位面积上或单位体积内的干物质重量或能量来表示。例如， 某池塘平均每立方米水体中有鱼 0.8 千克（干重），那么该池塘的鱼的生物量 N＝0.8kg/m3。

生产量 是指在一定时间内，某生物种群或整个生态系统所生产出来的生物体的个体数量、重量（干重）或能量，也叫生产力（p）。例如，上述池塘每年每立方米的水体产鱼 10 千克（干重），那么这个池塘的鱼的生产量 p＝ 每年 10kg/m3。

生物量和生产量是研究生态系统能量流动时经常用的两个概念。这两个概念既有密切的联系，又有明显的区别。

据统计，绿色植物通过光合作用，每年制造的有机物质可达 1500—2000 亿吨。太阳能由此而进入生态系统，然后从绿色植物转移到草食动物，再转移给肉食动物。动物依靠植物并使化学能转变为机械能和热能的形式。

能量在转换过程中，总会有损失。如太阳能大部分变为热能耗散掉，只有很小一部分被植物吸收。动物从植物取得食物后，只有一小部分能量用于重新构成其自身的化学能，大部分能量又转化为热能。动植物死后的残体被分解者分解，把复杂的有机物逐渐转变为简单的无机物，在此过程中有机物

中贮存的能量释放到环境中。同时，生产者、消费者和分解者的呼吸作用， 也都要消耗一部分能量，这部分能量也释放到环境中去。总之，能量从一类有机体转换到另一类有机体，每一阶段都有大量的能量转变成热能。由能量的转换问题，决定生态系统如下所述的食物链、“生态金字塔”等重要问题。

食物链 生态系统中，能量流的一个很重要的途径是通过食物关系把多种生物联接起来。一种生物以另一种生物为食，另一种生物再以第三种生物为食，彼此形成一个以食物联接起来的链锁关系，称为食物链。

食物链和食物网“螳螂捕蝉，黄雀在后”，“大鱼吃小鱼，小鱼吃小虾， 小虾吃泥巴”，在这些人们熟悉的谚语中，已包含食物链的意义。

食物链主要有三种类型：捕食链、寄生链和腐生链。

捕食链又称牧食食物链，它是以植物为基础，其构成形式是：植物→小动物→大动物。后者以前者为食。如在湖泊中，藻类→甲壳类→小鱼→大鱼， 在草原上，青草→野兔→狐狸→狼，这是自然界中普遍存在的捕食方式。

寄生链是以较大动物为基础，小动物寄生在较大动物身上或体内而形成的食物链。如马→马蛔虫→原生动物，又如哺乳类（鸟类）→跳蚤→原生动物→细菌。

腐生链是以腐烂的动植物残体为基础。这些动植物残体被土壤或水中的微生物分解利用。如在热带雨林中，腐生链占有非常重要的地位，绿色植物体内的能量主要就是沿着腐生链的途径流动的。

此外，在某些湖泊或沿海地区，还有构成形式为碎食物→碎食物消费者

→小肉食性动物→大肉食性动物的碎食链，如树叶碎片（藻类）→虾（蟹）

→鱼→食鱼鸟类。

可以看出，食物链关系是按照一定顺序排列的。捕食链可以概括为生产者→初级消费者→次级消费者。在一个生态系统中，食物关系往往很复杂， 各种食物链相互交错，形成所谓食物网。能量的流动、物质的迁移和转化， 就是通过食物链或食物网进行的。图 9 为温带草原生态系统的食物网。例如狐狸既吃鼠类，又吃鸟类、野兔、浆果，有时甚至还吃动物尸体。许多动物如熊、野猪、猴等的食性都是多种多样的，只吃一种食物的动物（树袋熊） 是比较少见的。

生态系统内的生物种类越丰富，形成的食物网越复杂，则该生态系统也就越稳定。食物网对于维持生态平衡具有重要意义。

食物链的各个环节叫营养级。在能量传递过程中，每经过一

级都有大部分能量用于该级消费者的一系列生命活动，只有一小部分能构成新原生质的化学能，因此能量的流动逐渐减少。如第一营养级所获得的能量， 除自身呼吸、代谢要消耗一部分外，其余的也不能全部被草食动物利用。从数量上，第一营养级必须大大超过第二营养级。由低级的生产者向上逐渐递减，就形成了所谓数量、生物量和生产率三种金字塔。图 10①所示为 1959 年E·P.奥德姆所提出的关于生态系统的理想模式图。这个生态系统可归结为一简单食物链：苜蓿→牛犊→小孩。图中，A 为理想生态系统的数量，B 为生物量，C 为热量。如果一个小孩一年内仅以牛犊为食物，则需 4.5 头牛犊，而喂养这些牛犊则需种植 4 公顷苜蓿。

① 图中非法定计量单位应改为法定计量单位。质量单位由公斤直接改为千克；

1 10 100

比例尺

1 10

比例尺

100

卡

C

1 10 100

比例尺

图 10 生态系统的理想模式图

营养级通常为 4—5 级，一般不超过 7 级。人类食物的 88％为热量单位在由卡改为焦耳时，应据 1 卡＝4.184 焦耳进行换算。植物产品，其中小麦和大米各占 20％多，其次为玉米、薯类、杂粮、糖、菜等，这相当于植食动物营养级。以肉、蛋、奶等为主要食物相当于第二营养级。而以鱼类为食品则是第三到第五营养级。自然界中的食物链也有多达六七级的，如棉花→蚜虫→食蚜蝇→瓢虫→麻雀→鹰→食鹰动物。但这样的情况是不多见的。

生态系统中能量的流动情况可用图 11 表示。一个生态系统象一个有机体一样，是一个开放的能量系统。能量通过光合作用不断地输入，因呼吸作用和生物的活动把热能逸散到环境中。

呼吸

图 11 生态系统的能量流动图

必须注意的是，生物有机体为了进行代谢、生长和繁殖都需要能量，一切生物所需要的能源归根到底都来自太阳能。太阳能通过植物的光合作用进

入生态系统，将简单的无机物（二氧化碳和水）转变成复杂的有机物（如葡萄糖），即转化为贮存于有机物分子中的化学能。这种化学能以食物的形式沿着生态系统的食物链的各个环节，也就是在营养级中依次流动。在流动过程中有一部分能量要被生物的呼吸作用消耗掉，这种消耗是以热量形式散失的。还有一部分能量则作为不能被利用的废物浪费掉。所以处于较高的各个营养级中的生物所能利用的能量是逐级减少的。可见，生态系统中的能量流动是单方向的，是不能一成不变地被反复循环利用的。一般来说，食物的化学能在各个营养级流动时，其有效率仅为 10％左右或称“十分之一法则”。所以在生态系统中，必须不断地补充能源或从其他生态系统供应有机质，否则这个生态系统就会瓦解。