二、结果习性

(一)枝梢结果习性

秋梢是龙眼次年主要的结果母枝。秋梢的抽发时间、老熟时间及强弱, 将直接影响次年的成花率、花量、花质、雌雄花比例和结果率。龙眼培养了春延夏梢,以夏梢作基枝,在正常管理下,它必然要延伸秋梢,在目前冬季温度日趋偏暖的外界条件下,成年树控制在白露前后(9 月中下旬)抽出,

以 10 月下旬至 11 月上旬成熟的秋梢作为结果母校,有利枝梢生长,控制冬梢的抽发和培养短壮花穗,使成花率高,从而提高龙眼产量。如果直接利用 8 月抽发的早秋梢作结果母校,有两个不利:第一,我国龙眼产区多属季风气候,往往出现“小阳春”的气候,冬梢难以控制,常因冬梢的抽发而无法开花结果。第二,早秋梢作结果母枝,次年往往会抽出较强的长花穗,花量过大,消耗养分多,影响保果,而且花期遇雨则花穗聚水多,易沤花、烂花, 影响产量。当然秋梢的抽发不是越迟越好,10 月份抽生的晚秋梢会因生长期短,枝梢成熟度差而导致穗头小,花质差而减产。要培养白露秋梢,就必须重施速、迟效肥料配合的壮果促梢肥,注意采果前后的肥水管理,因为,在某种意义上来说,管理水平是影响抽发适时结果母枝的主导因素。

要缩小单株产量变化差异,缓和大小年结果,提高龙眼产量,就必须采取芒种前后疏剪果穗,以促发夏梢为中心的栽培措施,进而培养夏延秋梢作翌年的结果母校。但采果后从当年结果枝腋芽抽出的采后秋梢,由于它抽发的数量多,且组织紧密,节间短,较充实,它与夏延秋梢一样具有形成花穗, 开花结实的能力。因此,培养健壮采后秋梢,弥补因结果造成新梢不足的重要措施。要培育健壮的采后秋梢,关键在于早促发、早充实。要达到早发早熟的采后秋梢,栽培上应适时采收,改采后肥为采前肥,及时整芽,加强防治病虫等措施,这有利于采后秋梢的早发早熟。

要达到培养良好的结果母校,还要控制冬梢抽发,减少养分的消耗,提高花质。尤其是幼壮树,或冬季气温偏暖的年份,易抽发冬梢,宜采取断根凉根、控肥控水或喷施生长调节剂(多效唑、乙烯利和 B9)抑制冬梢抽发。

(二)花芽分化

龙眼的花芽分化包括生理分化期和形态分化期。

  1. 花芽生理分化期 从枝梢停止生长至花序原基开始分化这段时间为生理分化期(头年 12 月至次年 1 月)。这时要求不抽发冬梢,枝叶停止生长, 树体内生理反应缓慢且处于暂时(假)休眠,以促进淀粉、促花内源激素的积累,为花芽形态分化提供必不可少的前提条件。

  2. 花芽形态分化期 龙眼属于当年花芽分化当年结果的果树。据福建省果树研究所的研究,龙眼花芽形态分化可划分为三个时期。

  1. 花序主轴分化期 从 1 月中旬开始至 2 月下旬,在主花序轴上苞叶原基发育成饰变叶性器官,叶腋间出现紫红色的侧花序原基。形态上在结果母枝顶芽内,由半球形的营养生长锥逐趋向半圆形,进而变宽平的生殖生长锥,同时苞片原基逐渐发育为花序上的饰变叶性器官,此时标志着花序主轴分化的开始。随着花序主轴原基不断向上分化,花序主轴由下向上在苞片(呈螺旋状排列)的腋间陆续出现半球形分生组织突起,进而发育成第一级侧序梗。

  2. 多级侧花序快速分化期 从 3 月上旬花序主轴抽长约 10—12cm 左右,直至 4 月初整个花序基本形成止,这段时期主要是各级侧花序的充分发育。形态上主花序轴腋间突起的侧花序原基抽长发育成第一级侧花序梗。以后在第一级侧花序梗上再不断产生苞片和第二、三级侧序、小花序原基。最后发生的小花序原基,可以分化成有规律三歧分枝排列的三朵花原基,直至主、侧花序顶端生长点变褐时,整个花序才停止发育。

  3. 花器官分化 花器官分化自 3 月中旬至 5 月初止,其具体各组成器官的分化又可分为:花萼分化期(3 月中旬至 4 月下旬)、花瓣分化期(3

月下旬至 4 月下旬)、雄蕊分化期(3 月下旬至 4 月下旬)、雌蕊分化期(4

月上旬至 5 月初)。以上四个花器官分化期各自持续的时间并非均等发生, 而是一个相互交替、连续演变的过程。

  1. 花芽分化与外界条件的关系 影响龙眼花芽生理分化的外界条件主要是光照、温度和湿度。
  1. 光照 龙眼为中短日照作物,短日照有利于芽内脱落酸的形成,因此,在短日照条件下可使龙眼雌花量增加。

  2. 温度 龙眼花芽生理分化期的温度高低决定了树体的休眠程度,影响到营养生长和生殖生长之间对营养库的养分竞争的内源激素平衡的波动, 从而影响花芽形成过程的两重性(纯花穗、冲梢花穗),表现为花质、坐果率和产量的高低。龙眼花芽生理分化期对冬季温度的要求,一方面要求在冻害临界值(—4℃)以上求得生存;另一方面要有相对的低温。因为,低温有利于淀粉积累和减少可溶性糖的消耗,以利于花芽分化。在相对低温值范围内,温度越低,树体休眠程度就越深,成花因素积累亦越多,花芽形态分化越好,产量越高。相反,若冬季偏暖,往往容易抽生冬梢或梢轴伸长,导致抑制花芽分化的赤霉素增加,使秋季光合作用积累的养分过多地用于枝叶生长,这显然不利于花芽的分化。从龙眼生产历史来看,凡是隆冬严寒的年景, 有利于龙眼花芽分化和提高产量。

  3. 湿度 冬季土壤湿度同温度一样,在一定程度上影响树体的休眠, 从而影响花质和产量。因为,天气干旱,阳光充足,能抑制冬梢生长,有利于光合作用产物的积累,提高细胞浓度,而有利于花芽的分化。因此,凡是冬季低温干旱有利于营养物质积累和促花内源激素形成,均为丰产年;高温多雨则为歉收年;如果低温多雨或高温干旱则为平产年。由此可见,龙眼花芽的生理分化受冬季温度、湿度等外界条件所控制。

(三)龙眼花穗的类型

龙眼花穗是聚伞花序圆锥形排列的混合花序,按花穗的大小和结果性状等特性主要分为三种类型的花穗。

  1. 长花穗 俗称龙头穗或马尾状花穗。长花穗的花序主轴明显,长 25cm 以上,花序上有 10—15 支第一级侧花序分支,多的可达 20 支以上,且相邻的两个第一级侧花序之间相隔距离大,在第一级侧花序的腋间能再抽第二级侧花序,二级侧花序腋间抽三级侧花序,同时结果母枝顶芽以下 1—3 腋芽亦可抽出丛状花序分支,花穗分枝级数多,花穗长、大,花量多,且花期早, 但自然着果率较差。

  2. 短花穗 俗称虎穗或短状花穗。这种类型花穗主要是由白露一秋分时抽生的中晚秋梢发育而形成的,花穗抽发迟,往往花序主轴上产生 7—8 个第一级侧花序分支时,就临近开花期,使花序主轴上的腋间来不及再抽生侧花序就开花,所以花穗短、小,长度在 15cm 以下,花期稍迟,花量少,雌花比例高,自然着果率高。在短花穗类型中,还有一种花穗因花序主轴先期受损, 迫使其下腋间和结果母枝顶芽以下腋芽抽出丛多腋侧花序称之为丛状花穗, 这种花穗短呈丛状,花量较少,雌花稍多,着果较好。

  3. “冲梢”花穗 花穗“冲梢”一般发生在花序迅速分化期,因受内外条件变化的影响,使发育中的龙眼花穗长出新叶,或者花序发育中途终止,花穗顶端抽发新梢。花穗“冲梢”后已形成的花蕾萎缩脱落,成穗率低,甚至花序完全发育成营养枝,导致龙眼丰年欠收。

(四)龙眼花穗“冲梢”的类型及原因

  1. 龙眼花穗“冲梢”的类型 龙眼花穗“冲梢”为群众俗称,是指发育中的龙眼花序受内外条件变化的影响,长出枝叶,使花序发育终止。“冲梢” 发生越早,其基部已分化的花蕾萎缩脱落就越多,成穗差,甚至完全发育成为营养枝;“冲梢”发生越迟,则相反。龙眼花穗“冲梢”有两种类型:一是叶包花的花穗“冲梢”,即一个花穗内有叶有花;另一种是花包叶的花穗“冲梢”,即一个花穗中下部有少量花蕾,上部抽发营养枝。据福建省果树研究所的观察,龙眼花穗产生“冲梢”现象,一般是发生在花序迅速分化期。叶包花的花穗“冲梢”发生较早(3 月上中旬),外部形态上表现为主花轴上由苞片原基发育且逐渐展开的饰变叶性器官(俗称假叶或变态叶)不适时脱落,反而继续长大成熟,叶片由红变绿,由于叶的迅速生长影响花序发育甚至停止,且已分化的花蕾逐渐脱落。花包叶的花穗“冲梢”发生较迟(3 月下旬至 4 月上旬),在外部形态上表现为花序中途停止发育,花序主轴顶端突变成营养枝。此外,近几年来,在幼壮树上又出现新的一种花穗“冲梢” 类型,即结果母枝顶端在龙眼花序主轴分化初期(1 月下旬至 2 月上旬), 不进行主花序原基的分化,而直接抽出一段新梢,然后在新梢迅速转绿成熟的顶芽再形成纯花穗,能正常进行开花,但因严重落花而造成颗粒无收。

  2. 龙眼花穗“冲梢”的原因 目前,对产生龙眼花穗“冲梢”的原因,归纳起来有两种看法:一是营养状况,二是花序迅速分化期(3 月份)突然高温。有人认为产生花穗“冲梢”的内在原因是龙眼花芽生理分化期(头年 12

月—次年 1 月),树体假休眠程度低,枝梢顶芽(冬芽)没有暂时停止生长, 抽生冬梢或结果母枝的梢轴和花穗主花轴不断伸长,并消耗树体大量营养物质和破坏了内源激素的平衡,使抑制花芽形成的赤霉素增加;外部原因是冬季温度偏高,降雨偏多影响树体的假休眠,传统的栽培技术导致龙眼生长发育代谢的失调,从而加剧了花穗的大量“冲梢”。

对龙眼产生花穗“冲梢”的机理,目前研究甚少,尚未能提出一套防止龙眼花穗“冲梢”的具体措施。但是,福建一些龙眼产区的群众,当出现花穗“冲梢”时,立即摘除花穗上的幼叶和顶芽,防止叶片长大和顶芽新梢伸长,减少养分消耗,并保留已形成的花蕾不致脱落,这种补救办法颇有成效。另外,在龙眼花芽生理分化期(11 月中下旬),采取断根凉根、控肥控水或喷洒植物生长调节剂(乙烯利、多效唑、B9)等措施,人为地迫使树体暂时休眠,消除和抑制冬季生长营养库强度,使有足够的营养供应花芽分化。因此,控梢促花措施对防止花穗“冲梢”是有效的。

(五)龙眼花的类型及开花习性

  1. 龙眼花的类型 龙眼花型有雄花、雌花及中性花三种。中性花又可分为显雄性的中性花和显雌性的中性花两种。据福建省果树研究所对花芽形态分化观察的结果,龙眼的雄花、雌花均由两性花简化而来,中性花是雄花、雌花败育退化且失去性功能,分别为显雄性中性花和显雌性中性花。

雄花 花呈浅黄白色,有花萼(5 深裂),花瓣(5 瓣)、花盘粗大,雄蕊发达(7—10 枚,多为 8 枚),花丝长 0.6—0.8cm,黄白色,呈放射状散开。花药黄白。雌蕊退化,仅留一个红色小突起。雄花一般开放后 1—3 天即脱落或枯干。

雌花 是龙眼最主要的花型。外形与雄花相似,但雌蕊发达,子房 2—3

室(多为 2 室),花柱合生,开放时柱头开叉,弯曲形状有眉月、叉状、一

低一高的亚型(r)。子房周围有退化雄蕊 7—8 枚,花丝特短,花药不开裂散发花粉。

中性花 花萼和花瓣未能充分展开而重叠成为盒状,外形似雄花、雌花, 唯有花丝短,仅稍露出花盒(花萼、花瓣重叠而成),花药不散发花粉为显雄性的中性花;花柱短,柱头稍露出花盒,柱头稍开裂分叉但不弯曲,经福建省果树研究所授粉试验,均不坐果,为显雌性的中性花。这两种退化的雄花和雌花都失去了性功能,故称为中性花。

  1. 开花习性 龙眼开花期自 4 月中旬至 5 月下旬。以整株树来看,开花期

大约 30—40 天,若以单花穗而言,一般需半月至 1 个月,多数为 20 多天。

而单一花朵开放时间为 1—3 天,花穗基部的小穗一般比顶端的先开,由于龙眼单穗中各种花型的开放次序不一,通常大部分花穗先开雄花,再开雌花, 而以中性花告终。此外,还有雌花先开,或雌雄花混开,以后以中性花告终等开放次序。雌花通常只集中开放一次,且时间较短(3—7 天或更短),少数植株雌花开放 2 次。龙眼单花穗不同性别花的开放时间虽不一样,然而从整株或整个果园来看,雌、雄花开放是相互交错的,并不影响授粉。

(六)龙眼果实发育及生理落果

龙眼果实由种子、果皮、“果肉”(假种皮)几部分构成。龙眼果实个体发育阶段的划分,根据福建省果树研究所 1991 年对东壁龙眼品种的观测,

拟将其分为两个阶段:第Ⅰ期为果皮和种皮生长(此阶段为 50 天左右),此期间果皮和种皮持续增大,增厚;第Ⅱ期假种皮(由珠柄发育而成)和子叶生长及果实成熟(此阶段约为 60 天左右)。这两个阶段划分的分界线是以肉眼可见的子叶为标志,此时果皮和种皮是由非常快速生长转入缓慢生长,而假种皮则由缓慢生长转入非常迅速生长。就东壁龙眼而言,这两个阶段的界线大约在开花后 50 天左右,果实的整个生育期为 110 天。

龙眼授粉受精后 3—20 天,当果实绿豆大时,出现第一次生理落果高峰;

6 月中旬至 7 月中旬,果肉(假种皮)开始迅速生长,当果肉包种子 1/3—2/3 时,由于营养不足或内源激素不足,出现第二次落果高峰;7 月以后,果实迅速增大,若此时肥水供应不足,营养失调,或受病虫、风、旱的为害,就仍会出现落果,但数量较少。一般龙眼在 8 月上旬至 9 月下旬成熟。