二、花果的生长发育特性
(一)花芽分化
由叶芽转变成花芽的全过程,称为花芽分化。荔枝花芽由结果母枝的顶芽或靠近顶端的腋芽转化而成。
- 花芽分化期
-
生理分化期 为形态分化准备充足的营养物质和调节物质,在形态分化前进行。
-
形态分化期 生理分化完成后,在外界条件及内部因素的影响下, 使叶芽转变成花芽,从而进入形态分化期。花芽的形态分化可分为分化初期, 花萼形成期,雄蕊分化期和雌蕊分化期。
- 花芽分化时期
荔枝花芽分化时期的迟早,因品种、结果母枝养分积累,以及秋冬季气候的不同而异。花芽的生理分化一般在 9 月中旬开始,10
月中旬达到高峰,形态分化从 10 月中旬开始,以 12 月至次年 2 月最盛,3
—4 月上旬开花。现将福建农学院对荔枝花芽分化的时期列于表 6-1。
表 6-1 荔枝花芽分化期
分化程序 日期品种 |
分化初期 |
花萼分化期 |
雄蕊分化期 |
雌蕊分化期 |
观察年份 |
观点地点 |
---|---|---|---|---|---|---|
10 月 |
11 月 |
1 月 3 |
2 月 14 |
1959 |
福州 |
|
11 日 |
22 日 |
日至 4 |
日至 4 |
年至 |
梅峰 |
|
元红 |
至 11 |
至 12 |
月 3 日 |
月 16 |
1960 |
|
月 20 |
月 10 |
日 |
年 |
|||
日 |
日 |
|||||
10 月 |
12 月 |
1 月中 |
2 月中 |
1962 |
漳州 |
|
中旬 |
下旬至 |
旬至 3 |
旬至 4 |
年至 |
林下 |
|
兰竹 |
至 2 |
2 月中 |
月下旬 |
月上旬 |
1963 |
|
月中 |
旬 |
年 |
||||
旬 |
- 花芽分化的条件
荔枝花芽的分化必须具备组织分化、营养积累和一定的外界条件,而决定花芽分化的首要条件是营养物质的积累水平(据广东对淮枝荔枝树势和结果母枝的状态与成花关系的调查,见表 6-2)。
表 6-2 淮枝树势和结果母枝状态与成花关系
树势分类 |
树势及结果母枝状况 |
调查各类树的株数 |
有花 |
无花 |
||
---|---|---|---|---|---|---|
株数 |
百分比 |
株数 |
百分比 |
|||
一 |
树势健壮,结果母枝充实,叶多,叶色浓绿 |
57 |
51 |
89 % |
6 |
11 % |
二 |
树势一般,结果母枝稍 弱,叶较少,叶绿色 |
22 |
17 |
77 % |
5 |
23 % |
三 |
树势弱,树冠秃顶,叶少,无结果母枝或母枝生势弱 |
52 |
0 | 0 |
52 |
100 % |
上表说明,一类树生势健壮,结果母枝充实,叶多又浓绿,能为花芽的分化提供营养物质,故绝大多数植株能开花;反之,三类树长势差,树冠秃顶,结果母枝少或无抽生,故基本无花。
外界条件对花芽分化的影响也很重要,据广东邵尧年 20 年的观察认为,
1 月份的天气情况与荔枝丰歉年有密切关系,如 1 月份气温低(11—15℃), 晴天日数多(15—22 日以上),日照时数长(177h 以上),降雨日数和雨量少(5—10 日以下,降雨量 50mm 以下),相对湿度低(73%以下),出现这种气候时,则能获得丰收;反之,则成歉收年。其原因是:荔枝花芽为混合花芽,具有叶和花的原基,如禾荔,其花穗雏枝在上年 12 月或当年 1—2 月抽出,初期花穗和营养枝外部形态并无多大区别。混合芽的原基在发育过程中,由于体内营养物质的积累状况和外界气候条件的影响,使雏形有可能发育成花穗或退化成春梢。雏梢抽出后,如遇到 1—2 月份日平均温度低于 10
℃以下时,雏梢上的雏叶会自然脱落,腋芽转圆而饱满成为花蕾,从而继续发育成花序;反之,如 1—2 月气温较高(14℃),雏梢上腋芽干枯脱落,雏叶迅速伸长,变成复叶而转化成春梢,即所谓“冲梢”,不再形成花序。因此,荔枝新梢在营养积累良好的条件下,1—2 月份气温低,晴天日数多,则能发育成花序,获得丰收;反之,则歉收。
- 花穗形成荔枝花穗绝大多数是从去年秋梢结果母枝抽出,少数从老枝抽出。荔枝花穗形成初期,花穗上同时存在着花芽和叶芽,即结果母枝萌发后,先出现小叶,再在每片小叶的叶腋里出现小白点,这就是花穗分枝和花的原始体。整个花穗形成是在结果母枝生长过程中陆续分化发育而成。
荔枝花穗的形成除与树势、结果母枝充实程度有关外,还与冬季绝对低温的高低有关。据华南农大梅英俊观察,冬季绝对低温在 0.2℃,该年各品种都大量形成花穗。绝对低温在 2.7℃时,则花穗较少形成。荔枝花穗抽出的迟早,与冬季和早春的气候有关。一般冬季和早春气温高,雨水多,抽穗早,花穗长;而干旱气温低,则抽穗迟,花穗短。此外,抽穗迟早还与品种和管理水平有关,如早熟品种三月红因采收早,树势恢复早,养分积累多, 结果母枝形成早,抽穗和开花也早,结果有保证,因而早熟种比较稳定;晚熟品种如糯米糍,因采收迟,结果母枝较弱,抽穗迟,常影响第二年的开花结果。特别是采果后的管理对抽穗迟早影响最大。据福建龙溪农校观察,管理水平高,营养条件好,即使抽发晚秋梢或冬梢,也可于第二年 3 月份抽出短花穗,并正常开花结果。
(二)开花习性
- 花序荔枝花穗是由小穗、侧穗构成的一个圆锥花序。小穗由 3 朵以上的花聚成,数个小穗着生于侧轴上,构成侧穗,很多侧穗着生于主轴上,构成一花序。荔枝花序有无叶花序和带叶花序两种。
-
无叶花序一般在冬季气温较低的情况下常形成无叶花序。无叶花序如直接从结果母枝顶芽抽出的单一花序,一般花序大又壮,总花数多;如由结果母枝顶芽或腋芽同时抽出多个花序,一般花序短,总花数少。
-
带叶花序如冬季气温偏高,雨水多,常形成带叶花序。一般是温度越高,带叶越多。由于叶片生长消耗养分而使花芽退化,因此,总花数也少。
-
花的形态荔枝花形小,花瓣退化,花萼合生成齿状,萼上为一盘状的花盘,分泌多量蜜汁,雌雄蕊着生于花盘上。
-
花型荔枝多数为雌雄异花,因花器发育不同,可分为下列几种类型:
-
雄花花瓣退化,花萼小,花萼中央有乳状突起,为雌蕊退化痕迹。雄蕊 5—9 枚,花丝有长有短,短者的花药常较长者迟熟,花药健全,成熟时呈黄色(图 6-1)。
-
雌花雄蕊发育不完全,花丝短缩,花粉囊虽大,且有花粉,但发芽率极低。雌蕊 1 枚,发达,2—4 室,2 室居多。开花时柱头直立,羽状,2
—4 裂(图 6-1)。
-
两性花少数品种或植株有极少数的两性花,雌雄蕊均发达。雄蕊能散发正常发芽的花粉;雌蕊柱头能开裂,有受精能力(图 6-1)。
-
变态花也称畸形花。有的子房 4—8 室,或者子房排列成一列或重
叠,也有 16 枚雄蕊的各种变态花。这种花一般授粉受精不良,生产上无利用价值。
- 开花顺序荔枝花序的开花顺序由下而上。就一小穗而言,中间一朵先开,旁边两朵后开。同一花穗上,按雌雄花开放的先后,可分为三种类型:
-
单性异熟型在整个花期中,雌雄蕊不同时成熟,故雌、雄花异开。一般是雄花先开,接着雌花开,最后又开雄花,糯米糍属于此类。
-
单次同熟型在整个花期中,虽雌雄花开放有先后,但雌、雄花仍有几天同时开放,禾荔属于此类。
-
多次同熟型在整个花期中,雌雄花同时开放在两次以上,三月红、大造属此类。荔枝雌雄花异熟现象是指单个花序而言,如从整株树或整个果园来看,因结果母枝枝梢抽生时间的不同,其开花期也有先后,故雌雄异熟现象对授粉影响不大。
- 开花期
-
不同品种的开花期不同根据对不同品种进行单株观察,从始花到终花,短的 10 天,长的达 86 天。
-
不同年份的开花期不同不同年份气候不同,荔枝开花期在时间上有差异,相差 19 天左右。冬暖,早抽穗、早开花;反之,则迟开花。
-
不同结果母枝的开花期不同同一植株的结果母枝抽生期不同,开花期有先有后,相差为 10—30 天。结果母枝抽生早,次年开花期早,花穗较长; 结果母枝抽生迟,花穗较短。
- 雌雄花比例荔枝雌雄花比例常因品种、树龄、树势、栽培管理、产地条件、气候变化而有所不同。据调查,禾荔雌雄花的比例为 1∶6.7,黑叶为1∶5.4,大造为 1∶7.2,丁香为 1∶7.5;同品种,随着树龄增加,雌雄花比
例中雌花增多,禾荔幼年树为 1∶12.5,老年树为 1∶1.4;早秋梢雌雄花比为 1∶10.6,晚秋梢为 1∶5.4;产地条件差,树势衰老的树,其雌雄花比为1∶1.25,产地条件好,栽培管理精细的丰产稳产植株比为 1∶5.4。可见, 加强栽培管理可提高雌花比例,增加产量。
(三)结果习性
-
果实构造 荔枝果实由果柄、果蒂、果皮、“果肉”(假种皮)及种子等五个部分构成(图 6-2)。果实形状因品种而异,有心形、椭圆形、卵形及中间形,果肩一般平整,有的品种两边隆起形成歪肩形。果顶圆形,依品种不同有浑圆、钝圆、尖圆等形状。果蒂部微凹,果柄着生在果蒂中部(图6-3)。果实纵径为 2.6—3.8cm,横径为 2.1—4.1cm,平均单果重 74—84.6g。果实未成熟时呈青绿色,成熟后才显出该品种固有的颜色。果皮颜色因品种的不同而不同,有鲜红、紫红、暗红等色。果皮有隆起块状和陷下纹沟形成的龟裂片。龟裂片的大小,凹凸深浅,尖平程度及其排列方式是荔枝品种分类的主要特征。龟裂片与龟裂片之间的分界处称“裂纹”。龟裂片中央突起处称裂片峰。果实的两侧有缝合线,有的明显,有的则不明显。
-
果实发育 荔枝雌花经受精后果实即开始生长发育。据观察,禾荔自雌花开放至果实成熟需 75 天。其发育过程可分为三个阶段(图 6-4)。
-
胚的发育和果皮细胞的增殖阶段雌花受精后胚开始发育至果肉的出现,约需 30 天。雌花开放后约 10 天左右,少数子房两室同时发育,多数分化成大小各一,小的停止生长而脱落,大的继续发育,此期称为并粒期。经20—30 天,胚发育呈半透明状态。果皮和种皮迅速增厚,种柄明显突起,并继续发育形成假种皮,一般叫果肉,种子与果皮之间有空隙,压之有不实感。这时,由于花期授粉受精不良,或因胚的迅速发育,养分供应不足,出现第一次严重的生理落果。
-
种子迅速生长阶段自“果肉”出现至长到核顶,同时种子迅速增大, 约需 23 天。此期若阴雨天多,日照不足,水分过多,养分不足,特别是磷肥供应不足会引起胚败育,出现第二次落果,如果是蘸核品种,此时种子则停止发育。
-
落果荔枝一般着果率只有雌花数的 2%—13%。在果实发育中,有三个比较集中的落果期。
①花期落果 雌花开放后,子房没有增大就脱落,称为落花;子房在拼粒之后脱落,称落果。雌花开放后,少数在第二天脱落,多数在第十天左右脱落。一个花序中雌花脱落高峰期一般是在第二批雄花盛开时;第二批雄花开放结果,雌花脱落也基本停止。落花和落果通常是混同一起发生,而第二批雄花终花幼果已全部拼粒后,第一批落果也结束。落果的主要原因是由于授粉受精不良和第二批雄花大量开放,与幼果争夺养分剧裂,造成幼果胚败育,或由于遇到低温阴雨和东北大风,幼果败育而脱落。
②幼果期落果 在“果肉”迅速膨大,特别是“果肉”包至种子 1/3— 2/3 时,落果最多。主要原因是营养供应不足和虫害(主要是蝽象)为害所引起。这时因果肉和种子同时长大,需要大量营养,营养缺乏则会引起大量落果。
③采前落果 在采果前 10 天左右,有些年份发生大量落果。主要原因是病害(霜霉病为主)、连日下雨或晴骤雨所致。