二、植物群落样地调查内容与方法

样地的调查内容主要有环境条件、属性特征和数量特征三个方面。1.环境条件调查

环境条件包括以下几项：

1. 地理位置。记载样地所在地理位置，如某县某山等，记载时应尽量具体，如距某乡某村某方向多少距离的某山坡上部或下部等，以便事后能查找和验证。

2. 地形条件。包括海拔高度、坡向、坡度、地形起伏等。(3)土壤条件。包括类型、各发育层厚度及母质等。

1. 人类影响。包括砍伐、栽种、开垦、放牧、挖药、火灾等方面的强度、持续时间和频繁程度等。

2. 气候条件。如风速、气温、相对湿度、光照强度等。如果缺乏观测设备，本项可不进行。

2.属性特征调查

属性特征主要包括群落的种类组成、群落结构、群落外貌、植物生活力等项目。

1. 群落的种类组成。一份完整的种类名单，是一个植物群落的主要属性特征，因为群落的其他特征，诸如结构和外貌等，都是由种类组成所决定。进行群落调查时，首先必须查清本群落有哪些植物种类。

种类组成的调查工作，在测定最小面积时已基本完成。但可能还有遗漏，应在样地周围反复踏查。最后将全部名单按群落垂直结构的层次进行登记。在调查种类组成时，应采集标本，即使是已经认识的种类，也应采集， 以便于以后定名和订正。

1. 群落结构。群落结构是一个群落的重要属性特征，因为它能说明群落中的各种植物，不是杂乱无章的堆集，而是按照一定规律组成群落的。群落结构包括垂直结构和水平结构两个方面，其中以垂直结构最为重要。

①群落的垂直结构。垂直结构主要表现在地上部分的成层现象上。层是群落的最大结构单位，各项群落调查项目，一般均以层为单位分别进行。

成层现象以森林群落最为明显。一个森林群落可分为乔木层、灌木层、草本层和地被层等四个基本层。如果各层由一些高度不同的种类组成时，通常还进一步细分为若干亚层。乔木层由各种乔木组成，灌木层是各种大型灌木，草本层中除各种草本植物外，还包含矮小灌木和亚灌木，地被层则由地衣、苔藓和匍匐生长的蕨类植物组成。在四个基本层中，乔木层是森林群落的优势层，它反映群落所在的外界环境特点，其他层则更多地反映群落内部环境的状况。

藤本植物和附生植物都列为层间植物，单独记载。调查时，应记载它们各自枝叶分布的层次。

乔木的幼苗高度不一，无论混生于哪一层里，都应单独记载。对于混生在草本层的灌木幼苗也应单独记载。

②群落的水平结构。水平结构主要表现在植物种类在水平方向上分布不均匀。例如，在森林群落中，林下阴暗的地点有一些植物种类形成小型的组合；而在林下明亮的地点则是另外一些植物种类形成的组合。在草原中也有同样情况。例如在比较稀疏的草原群落中，禾本科草丛中有与其伴生的少数其他植物，而草丛之间的空间，则由各种不同的其他禾草和双子叶杂草占据。植物群落内部这样一些小型植物组合，称为小群落。小群落是整个群落的组成部分。

在样方中发现小群落时，应进行记载。要记载其植物种类、面积大小以及形成原因。

1. 群落外貌。决定群落外貌的因素有植物种类组成、每种个体数量、个体大小、各种植物的生物学特性（如落叶、常绿）、季相和色相等，这些因素集中体现在生活型的组成上。生活型是植物对综合环境条件的长期适应、而在外貌上反映出来的植物类型。在生活型的分类上，通常采用若恩开尔（Raunkiaer）系统，将生活型分为高位芽植物、地上芽植物、地面芽植物、地下芽植物、一年生植物五大类、各大类又共细分为 29 类生活型。群落外貌决定于本群落中各类生活类的数量对比关系即生活型谱。

每种植物究竟属于哪类生活型，无须在野外确定，可在回校后，查阅植物志和有关生活型分类的书籍，将所调查的植物种类，一一确定它们的生活型类别。然后再统计每一类生活型中的植物种类数目，按下列公式求出百分率。

某一生活型的百分率 = 群落中某一生活型植物的种数 ×100

群落中全部植物的种数

再将统计结果列成表（或制成柱状图解），即为该群落的生活型谱。下面列举我国各地区一些群落的生活型谱，作为编制生活型谱时的参考。

1. 生活力。生活力是指植物在一定外界环境条件下的生存能力。它可以用来判断各种植物在某一群落中是否能够正常生活。在野外记录时要求区分三级生活力。

强 3 植株发育良好，枝干发达，叶片大小和色泽正常，能够结实，或有良好的营养繁殖。

中 2 植株枝叶的生长和繁殖能力都不强，或者营养生长虽然较好，但不能正常结实繁殖。

弱 1 植物达不到正常的生长状态，明显受到抑制，甚至不能结实。3.数量特征调查

数量特征主要包括多度（密度）、盖度、频度、高度和重量等项目。(1)多度（A）和密度（D）。多度和密度是指在单位面积上某个种的全

部个体数。通常用若干统计样方进行计算。很多人将多度和密度作为同一概念对待，也有人将二者区分开来。当把多度和密度加以区分时，多度是指每个样地内某特定种的平均个体数，即 A=q/r。式中 q 为某一特定种被找见的个体总数，r 为见有该种植物的样地数目。但密度为 D=q/R，此处 R 为统计样地总数，即包括无该种的样地。

在调查后的分析中，常使用相对密度 D′这一概念。其定义为样方单位

面积上某个种的个体数占同层所有种总个体数的百分比，它表达某个种的个体数量是否占优势的情况。可将密度最大的种的数值 D1 作为 100，其它各个种的密度 Di 相应换算成 D″，称为密度比，即 D″=Di/D1。

上述统计多度和密度的方法，称为记名记数法。这种方法精细准确，但费时费力。为了节省时间，对于森林群落，可采用在大样方中设小样方的方法进行调查。其方法是在整个大样方中统计乔木层各树种的多度，然后在大样方中，设两个中样方统计灌木层种类的多度，再在两个中样方中各设 2～4 个小样方，用于对草本层的多度进行统计。两个中样方的面积为大样方的10%，全部小样方的面积为大样方的 2%。这样，就能大幅度减轻工作量。灌丛群落也可采用这种方法，在样方中设几个小样方，用来对草本层的多度进行统计。

在多度调查中，有时因时间短促，不能用记名记数法进行统计。在这种情况下，可改用目测估计法进行。目测估计法是按预先确定的多度等级来估计样地上个体的多少。目前国内外尚无目测估计法的统一标准，我国通常采用德鲁多（Drude）的七级制，其等级划分和表示方法如下：

Soc.（Sociales） 极多

Cop³ 很多

Cop.（Copiosae）Cop² 多

Cop¹ 尚多

Sp.（Sparsae） 少

Sol.（Solitariae） 稀少

Un.（Unicun） 个别

目测估计法虽然简便，但主观性很强，同一多度被不同调查者估计时， 常相差两级。一般在大量开花的种类，其多度常被过高估计。因此，样地调查中只要时间允许，应尽量采用记名记数法。

多度和密度是两个很有意义的群落量特征。因为多度和密度大的植物种类，对群落内的植物环境和对其它植物种有较大的影响，一般处于主要层中的多度密度最大的种，就是群落的建群种。当然，就多度和密度来分析某种植物在群落中的地位和作用时，还必须结合该种植物的其它特点，如盖度、体积等等。另外，属于不同生活型的植物，其体型和大小往往相差很大，所以根据多度和密度进行种类之间比较时，必须按相同生活型来比较。

1. 盖度（C）。盖度分为投影盖度和基盖度两种。这两种盖度在乔木、灌木和草本植物上均可应用。

①投影盖度。植物枝叶所覆盖的土地面积，称为投影盖度（通常称为盖度）调查投影盖度可用目测法和量测法。目测法是粗略的野外调查中经常使用的方法，它比较方便、迅速，但误差较大。这种方法是将盖度用百分比表示，即一种植物的枝叶所覆盖的土地面积占样地总面积的百分比。所得结果可以用来比较分析群落特征，但不能用于统计分析，所以被人们称为“假数量”。量测法是将乔灌木树冠直径测出长轴和短轴的长度，取平均值，并换算成面积。用量测法测定草本群落或草本层的投影盖度时，通常利用预先制成的一平方米木架，内用绳线分成 100 个平方厘米的小格，将方格木架放置在草地上，可直接指出每种植物所占格数，并由此求出其投影盖度的数值。

②基盖度。植物基部着生的面积，称为基盖度。草本植物的基盖度均以离地 1 英寸处（牲畜吃草高度）草丛的断面积来计算，对于树木的基盖度，

是测定树干距地面 1.3 米处的直径（相当于人体胸高处，故称为胸径）来计算。

在求取乔木树种的基盖度时，如果植株过多，为了减少调查时间和人力，可以将树的胸径分为不同径级，调查时，只须计算各径级株数而不必具体测量每株的胸径。径级划分的方法是：当直径＞12 厘米时，取 4 厘米间隔为一级，直径为 6～12 厘米时，取 2 厘米间隔为一级，进行统计。

在求取投影盖度和基盖度时，为了节约时间，对于森林和灌丛，也可以象求取多度那样，采用在大样方中设小样方的方法进行调查。

调查后的分析中常使用相对盖度（即相对投影盖度）和相对基盖度这两个概念。相对盖度是指某个种的盖度（投影盖度）占同一层中占所有种总盖度的百分比。相对基盖度是指某个种的基盖度占同一层中所有种基盖度总合的百分比。

盖度的生态意义超过多度和密度。因为盖度既标志着植物所占有的水平空间面积，也表明了群落中各种植物之间的相互关系。特别是处于主要层的植物种类，其盖度大小决定着群落的内部环境的形成和特点，并影响次要层植物的种类、个体数量和生长情况。

1. 频度（F）。频度是含有某特定种的样地数（或统计样地数）占样地总数的百分数，即 F=r/R×100。它反映群落中各种植物在水平分布上是否均匀一致，从而说明植物与环境或植物之间的关系。

样地面积的大小，对频度影响很大。统计样地很大而数量少时，就会大幅度提高种的频度，甚至许多种的频度达到 100％。统计样地的面积应当是植株大小和数量多少以及种类丰富度的函数。例如 1 平方米中生长 20～30 种低草植物，则统计小样地以 0.01 平方米（10×10 厘米）为宜，这样每个小样地均有 3～8 种。下列的经验值可供参考：乔木层 100 平方米，高大灌木层 16 平方米，矮灌木和高草层 4 平方米，草本层 0.1～1 平方米。

统计小样方或小样圆一般不应少于 30 个，采取随机布点或均匀布点的方法。统计小样地面积总合应当大于群落最小面积，否则可能出现较大误差。

调查后的分析中，也常使用相对频度（F′），它是指某个种的频度占本层所有种频度总合的百分比。

1. 植株高度（H）。高度应分种调查，并应说明一般个体高度和最大高度。对低矮的植株可用尺直接量取自然生长的高度，不能将自然弯垂枝条用手扶直。测量高大乔木的高度应使用仪器。其中最简单方便的仪器是定长直尺测高器。

定长直尺测高器的原理是“通过一点的许多直线把两条平行线截成线段时，则相当的线段成比例”。现按图 4-3 所示进行说明，图中 O 为视点，AB 为树高，BC 为定长测竿（或用粉笔标于树干）ab 为直尺长度，AB∥ac。因此AB=CB/cb·ab。若直尺长 0.3 米（30 厘米），BC 定长 2 米，当所测树高为 5 米时，cb 长应为 2×0.3/5=0.12 米。同理树高 10 米时刻度在 6 厘米处，15 米树高刻在 4 厘米处，20 米高刻在 3 厘米处，30 米高刻在 2 厘米处。

使用定长直尺测高器时，轻提尺身使之垂直，通过尺的上下拐角内缘的视线应与树脚 B 和树顶 A 相切，再觇视竿顶 C（或粉笔线），视线 OC 切于尺上的数值即树高。这种测高器可以自己制作，构造简单，携带方便，用于测量 15 米以下的树高，误差较小。测 20 米以上大树时，因刻度过密，易出错误。

林木平均高度的计算，可选测 3～5 株中等胸径树木的高度，求出其平均值。在调查分析中常使用相对高度（H′），它是指某种植物的高度占同一层中各种植物高度总合的百分比。

1. 植株重量（W）。通常用于测定草本植株的重量。其方法是选少量中等大小的个体，作为样本来称重，求其平均值，再乘以单位面积内该种的个体数。植物的重量首先应在潮湿的状态下测定（称为湿重或鲜重），然后在干燥的状态下测定（干重）。

在调查后分析中，常采用相对重量（W′），其含义为某种植物的重量占同一层中各种植物重量总合的百分比。