三、生态系统的功能

生态系统不仅具有一定的结构，即系统内各成分的组织形式，而且还具有一定的功能，即系统的能量流动和物质循环。这是地球上一切生命活动的动力。它赋予自然界一切生物以生存、作功、生产和繁殖的能力，以及对外界的影响能力等。而能量流动与物质循环又必须是以系统的物质生产（包括能量固定）为基础的。

（一）生态系统的生产

生态系统的一个主要特征就是能够通过生产者有机体生产有机物质和

固定太阳能，为系统的其他成分和生产者本身所利用，维持生态系统的正常运转。由于绿色植物是有机物质的最初制造者，而植物物质是能量的最初和最基本的储存者，所以绿色植物被称为生态系统的第一性生产者或初级生产者。其生产量称为第一性生产量或初级生产量。植物在地表单位面积和单位时间内经光合作用生产的有机物质数量叫做总第一性生产量，通常以有机物的克/米 2·年或用能量卡/厘米 2·年表示。可是总第一性生产量并未全部积存下来，植物通过呼吸作用分解和消耗了其中一部分有机物质和包含的能量，剩余部分才用于积累，并形成各种组织和器官。绿色植物在呼吸之后剩余的这部分有机物质的数量叫做净第一性生产量。即净第一性生产量等于总第一性生产量减去植物呼吸消耗量。只有净第一性生产量才有可能被人或其他动物所利用。

净第一性生产量日积月累，到任一观测时刻为止，单位面积上积存的有机物质的数量是为植物生物量。但这也只是理论上的数值，实际上在植物生物量的积累过程中，一部分净生产量被动物所食，一部分已被分解者腐烂，余下的只是其中的一部分，这部分有机物质称做现存量，它比生物量小。通常对这二者不加区分，作为同义语使用。严格说来，生态系统的生物量除植物部分外，还应包括动物和微生物的有机物质数量，只因后者的数值很小（地球上全部动物的生物量仅占全部植物生物量的 1‰），又难以测定，常略去不计。生物量或现存量是以干有机物质的克/米 2、公斤/公顷或焦耳/米 2 表示。

地球上净第一性生产量并不是均匀分布的，它不仅因生态系统类型不同而有很大差异，同一类型在不同年份也常有变化。根据怀梯克（Whittaker， 1975）资料，世界各生态系统平均净第一性生产量（克/米 2·年），珊瑚礁约为 2500，热带雨林约 2000，温带阔叶林约 1200，温带草原约 600，冻原约 140，荒漠为 90，岩石、沙漠、冰雪地仅约为 3；大陆架约 360，大洋约为 125；农田为 650。大陆净生产量平均约 773 克/米 2·年，提供的干有机物质总计 115×109 吨/年；全部海洋的净生产量平均约为 152 克/米 9·年，

总计约为 55×109 吨/年。陆地生物量总计约为 1852×109 吨，海洋总计为 3.3

×109 吨，全球共计有生物量 1855×109 吨。

奥杜姆（E. P. Odum，1959）根据各生态系统总生产力的高低划分为四个等级（图 8-24）：

荒漠和深海生产力最低，少于 0.5 克/米 2·天，通常为 0.1 克；
山地森林、热带稀树草原、某些农耕地、干旱草原、深湖和大陆架平均为

0.5—3.0 克/米 2·天；
热带雨林、农田和浅湖生产力较高，平均为 3—10 克/米 2·天；
河口湾、珊瑚礁、某些泉水和高产农田、三角洲等生产力最高，约为

10—20 克/米 2·天，最高可达 25 克。

生态系统的生产力还因本身发育阶段不同而有变化。在演替早期即幼年阶段，生存空间和营养条件充足，光合作用旺盛，而植物的根、茎较小，用于呼吸消耗的有机物质少，从而提高了净第一性生产量，生产力高。随着演替的进行，越来越多的能量用于呼吸，到演替顶极阶段，用于呼吸的能量可占总第一性生产量的 80—100％，净生产量很少，生产力变低。但此时系统的生物量却比早期大得多。

（二）生态系统的能量流

任何生态系统要正常运转都需要不断地输入能量。生态系统中的能量来自于太阳能，它是通过绿色植物的固定而输入到系统里，保存在有机物质中。当植食动物吃植物时，能量转移到第二营养级动物体中；当肉食动物吃植食动物时能量又转移到第三营养级的动物中。余类推。最后由腐生生物分解死亡的动植物残体，将有机物中的能量释放逸散到环境中。与此同时，在各营养级由于生物呼吸作用都有一部分能量损失。所以，能量只是一次穿过生态系统，不能再次被生产者利用而进行循环。这一通过生态系统的能量单向流动的现象叫做能量流（图 8－25）。

在每一个生态系统中，从绿色植物开始，能量沿着营养级转移流动时，每经过一个营养级数量都要大大减少。这是由于对各级消费者来说，其前一级的有机物中有一部分不适于食用或已被分解等原因未被利用。在吃下去的有机物中，一部分又作为粪便排泄掉，另一部分才被动物吸收利用。而在被吸收利用的那部分中，大部分用于呼吸代谢，维持生命，并转化成热损失掉，只有少部分留下来用于生长，形成新的组织。由于这种原因，后一营养级上的生产量大大小于前一级，其能量转化效率大约为 10％，这就是林德曼

（Lindeman）的“百分之十率”。于是顺着营养级序列向上，生产量即能量急剧地、梯级般地递减，用图表示则得到生产力金字塔；有机体的个体数目一般也向上急剧递减而构成数目金字塔；各营养级的生物量顺序向上递减构成生物量金字塔，总称生态金字塔（图 8-26）。

由于上述原因，自然界食物链的长度一般不超过 3—5 个环节。并且位于最高营养级中的生物，取食的空间范围比植食动物大得多。一只鹰或一头狮子需要在好几平方公里的地区内才能获得足够量的有机体维持本身的生存；而一种食植物的昆虫在几平方米范围内的叶子中就得到了丰富的食物。在自然保护工作中，应当注意，在其他条件相同的情况下，以保护稀有珍贵的顶部肉食动物为目的的自然保护区，其面积应比以保护同等数目的植食动物为目的的面积大许多倍。

（三）生态系统的物质循环

生态系统除了需要能量外，还需要水和各种矿物元素。这首先是由于生态系统所需要的能量必须固定和保存在由这些无机物构成的有机物中，才能够沿着食物链从一个营养级传递到另一个营养级，供各类生物需要。否则，能量就会自由地散失掉。其次，水和各种矿质营养元素也是构成生物有机体的基本物质。因此，对生态系统来说，物质同能量一样重要。

生物有机体在生活过程中，大约需要 30—40 种元素。其中如 C、O、H、N、P、K、Na、Ca、Mg、S 等元素的需要量很大，称为大量元素；另一些元素虽然需要量极少，但对生命是不可缺少的，如 B、Cl、Co、Cu、I、Fe、Mn、Mo、Se、Si、Zn 等，叫做微量元素。这些基本元素首先被植物从空气、水、土壤中吸收利用，然后以有机物的形式从一个营养级传递到下一个营养级。当动植物有机体死亡后被分解者生物分解时，它们又以无机形式的矿质元素归还到环境中，再次被植物重新吸收利用。这样，矿质养分不同于能量的单向流动，而是在生态系统内一次又一次地利用、再利用，即发生循环，这就是生态系统的物质循环或生物地球化学循环。

物质循环根据其范围、途径和周期不同，分为生态系统内的生物小循环和生态系统间或全球性的生物地球化学大循环两类。前者局限于一个具体范围内，速度快、周期短，而后者则具有范围大、周期长、影响面广等特点。下面主要介绍后一种循环。

每一种矿质元素都具有独特的性质，其生物地球化学循环的特点也不完全一致。但是它们在地球上进行循环的过程中，都有一个或几个主要的环境“蓄库”。在这种蓄库里，该元素储存的数量大大超过正常结合在生命系统中的数量；并且元素从蓄库里通常以缓慢的速度释放出来。这样的蓄库一般就是大气圈、水圈和岩石圈。与此相对的是元素储量少、移动较快的交换库或循环库，生物被看作是交换库。

根据主要蓄库不同，物质循环可分为三大类型：

水循环主要蓄库在水圈。水循环是水分子从水体和陆地表面通过蒸发进入到大气，然后遇冷凝结，以雨、雪等形式又回到地球表面的运动。水循环的生态学意义在于通过它的循环为陆地生物、淡水生物和人类提供淡水来源。水还是很好的溶剂，绝大多数物质都是先溶于水，才能迁移并被生物利用。因此其他物质的循环都是与水循环结合在一起进行的。可以说，水循环是地球上太阳能所推动的各种循环中的一个中心循环。没有水循环，生命就不能维持，生态系统也无法开动起来。
气体循环气体循环的主要蓄库是大气圈，其次是水圈。参加这类循环的元素相对地具有扩散性强、流动性大和容易混合的特点。所以循环的周期相对较短，很少出现元素的过分聚集或短缺现象，具有明显的全球循环性质和比较完善的循环系统。属于气体循环的物质主要有 C、H、O、N 等。下面以氮为例作一简介（图 8-27）。

氮是构成生物有机体最基本的元素之一，是蛋白质的主要组成成分。大

气中的氮含量约占 79％，但游离的分子氮不能被第一性生产者直接利用。固氮细菌和某些蓝藻，以及闪电和工业生产都可把分子氮转化为氨或硝酸盐被植物吸收，用于合成蛋白质等有机物质，进入食物链。动植物的排泄物和尸体经氨化细菌等微生物分解产生氨，或氨再经过亚硝酸盐而形成硝酸盐被植物所利用。另一部分硝酸盐被反硝化细菌转变为分子氮返回大气中。还有一部分硝酸盐随水流进入海洋或以生物遗体形式保存在沉积岩中。

沉积物循环属于沉积型循环的营养元素主要有 P、S、I、K、Na、Ca 等。它们的主要蓄库是岩石圈和土圈。保存在沉积岩中的这些元素只有当地壳抬升变为陆地后，才有可能因岩石风化、侵蚀和人工采矿等形式释放出来被生产者植物所利用。因此，循环周期很长。但是保留在土壤中的元素能较快地被吸收利用。可以磷为代表叙述其循环过程如下（图 8－28）：

磷是构成生物有机体的另一个重要元素。磷的主要来源是磷酸盐类岩石和含磷的沉积物（如鸟粪等）。它们通过风化和采矿进入水循环，变成可溶性磷酸盐被植物吸收利用，进入食物链。以后各类生物的排泄物和尸体被分解者微生物所分解，把其中的有机磷转化为无机形式的可溶性磷酸盐，接着其中的一部分再次被植物利用，纳入食物链进行循环；另一部分随水流进入海洋，长期保存在沉积岩中，结束循环。

在生态系统中，能量流动和物质循环是紧密地结合在一起同时进行的

（图 8-29），它们把各个组分有机地联结成为一个整体，从而维持了生态系统的持续存在。在整个地球上，极其复杂的能量流和物质流网络系统把各种自然成分和自然地理单元联系起来，形成更大更复杂的整体——地理壳或生物圈。

从上述生态系统的结构和功能的特点可以看出，构成生态系统的成分是多种多样的，内部的结构也是十分复杂的。同时，它还不断地借助于生产者植物引入负熵流（输入的能量与物质），在内部流通转化、作功，并逐渐消耗散失，从而降低整个系统的总熵，使系统处于有序状态，保持其固定的功能。所以生态系统是一个多成分、多层次、具有耗散结构的开放系统。