第三节 种群和生物群落一、关于种群的基本概念

地球上任何一种动物或植物都是由许多个体组成，这些个体在地表总是占据着一定的地区。我们把占据着一定环境空间的同一种生物的个体集群叫做种群。换句话说，种群就是在一定空间中同种生物的个体群。种群是由个体组成的，但是当生命组织进入到种群水平时，生物的个体已成为较大和较复杂生物体系中的一部分，此时，作为整体的种群出现了许多不为个体所具有的新属性，如出生率、死亡率、年龄结构、分布格局和某些动物种群独有的社群结构等特征。在自然界，种群是物种存在、物种进化和表达种内关系的基本单位，是生物群落或生态系统的基本组成部分，同时也是生物资源开发、利用和保护的具体对象。因此，种群已成为当前生态学中一个重要研究对象。

种群的基本特征有：

  1. 种群的大小和密度 某种生物在一定空间中个体数目的多少称为种群的大小；在单位空间中的个体数目，则叫做密度。它们的变动范围很大， 因物种与环境条件不同而异。通过测定密度可获知种群的动态、种群与其环境资源和生态条件的关系以及用于估算生物量和生产力。

  2. 种群的年龄结构和性比 种群是由不同年龄的个体组成的。各年龄的个体数目因种群发展状况而有改变。如果按龄级（如 1—5 龄，5—10 龄等） 分组，统计各龄级个体数占总数的百分比，并从幼龄到老龄顺序作图，就得到年龄金字塔（图 8-12）。根据生育年龄和其他各龄级个体的多少可将年龄结构区分为增长型、稳定型和衰退型三类。增长型的结构表示种群中有大量幼体和极少数的老年个体，其出生率大于死亡率，是一个迅速增长的种群； 反之，则是一个个体数量下降的衰退种群。研究种群的年龄结构，对于了解种群的密度、预测未来发展趋势和采取相应管理措施等具有很重要的意义。

一个种群全部个体中或某一龄级中雌雄性个体的比例即性比，是与种群动态有关的重要结构特征之一。

  1. 种群中个体水平分布格局种群的密度只是表示一定空间内生物个体的多少，未能表示出个体的分布状况，因为个体数目相同的种群，它们的分布可能极不一致。一般把种群个体的水平分布归纳为三种基本类型：随机分布、成群分布和均匀分布（图 8-13）。在自然界，个体均匀分布的现象是极少见的，只有在农田或人工林中出现这种分布格局。成群分布的形式较为普遍，如森林中各个树种或林下植物多呈小簇丛或团片状分布。影响个体水平分布形式的因素是很多的，主要决定于物种的生态-生物学特性和环境条件的状况。

  2. 种群增长 种群增长是种群动态的主要表现形式之一，它是指随着时间的变化，一个种群个体数目的增加。这是一个复杂的问题，我们先从比较简单的情况说起。如果一个单独的种群（在自然界，常常是若干种群的个体生长在一起）在食物和空间充足，并无天敌与疾病和个体的迁入与迁出等因素存在时，按恒定的瞬时增长率（r）连续地增殖，即世代是重叠时，该种群便表现为指数式地增长，即 dN/dt=rN。其积分就得到经过时间 t 后种群的总个体数。如用图表示，则得到一条个体数目不断增加的“J”形曲线（图8-14）。种群如按此方式增长，那么一个细菌经过 36 小时，完成 108 个世代后，将繁殖出 2107 个细菌，可以布满全球一尺厚。达尔文也曾计算过繁殖缓慢的大象的个体。一对大象任其自由繁殖，后代都能成活，750 年之后将会有 19，000，000 头大象的存在。这些显然是一种推算。实际上，这种按生物内在增长能力即生物潜力呈几何级数或指数方式的增长在自然界是不可能实现的。因为限制生物增长的生物因素和非生物因素即环境阻力的存在

（如有限的生存空间和食物，种内和种间竞争，天敌的捕食，疾病和不良气候条件等）和生物的年龄变化等必然影响到种群的出生率和存活数目，从而降低种群的实际增长率，使个体数目不可能无限地增长下去。相反，通常是当种群侵入到一个新地区后，开始时增长较快，随后逐渐变慢，最后稳定在一定水平上，或者在这一水平上下波动。此时个体数目接近或达到环境所能支持的最大容量或环境的最大负荷量（K）。在这种有限制的环境条件下， 种群的增长可用逻辑斯谛方程表示：dN/dt=rN（K-N/K）=rN（1-N/K），1- N/K 代表环境阻力。增长曲线表现为“S”形（图 8-14）。一般认为，这种增长动态是自然种群最普遍的形式。

如上所述，在自然情况下，种群的数量一般是稳定在一定的范围内，除非人为作用外正常种群很少出现长时间的数量过多或过少的情况。这是由于环境阻力的存在，特别是与种群密度有关的种内限制因素作用的结果。例如当种群密度增大时，空间和资源减少，种内竞争加强；或因密度大，疾病容易传染和某些生物的性机能失调等原因，使个体数量下降。森林的自疏现象和作物过分密植时部分植株死亡都是常见例子。当密度减小之后，生存条件又变得比较充裕，加上非密度制约因素的作用，个体数目又趋于增长，从而使种群大小和密度被控制在一定水平上。由此可见，种群也是一个控制系统，即通过环境阻力的负反馈机制使促进种群潜在增长力发展的正反馈受到限制而实现自我调节，使种群数量维持在某种平衡状态（图 8-15）。自然， 种群数量的平衡又可由于环境变化而受到干扰，如不超出一定限度，随后又得到恢复。

种群动态与调节机能的研究，对于管理种群，利用和保护生物资源，以

及对于了解自然界的生态平衡都具有重要意义。