二、生物群落

（一）群落的概念

在自然界，任何生物种都不是孤立地生存，总有许多其它生物种与之同群共居，形成一个完整的生物群体。正如种群是个体的集合体一样，群落是种群的集合体，是一个比种群更复杂更高一级的生命组织层次。群落因其组成成分中生物类别不同而有不同名称。如果在一定地段上，共同生活在一起的植物种以多种多样的方式彼此发生作用，形成一种有规律的组合，这种多植物种的组合就叫做植物群落。它是不同种类植物松散地组织起来的单位。河漫滩上的一块草地，山坡上的一片松林，湖岸浅水处的一片芦苇丛，乃至一块人工管育的稻田都是植物群落。其类型繁杂多样，其面积差别悬殊，彼此之间的边界明显或不明显。

动物同植物一样，也常常是以群落的形式组合在一起共同生活着。只是由于动物的流动性很大，群落的组合更松散，在科学研究上多以种群为对象而很少应用“动物群落”一词。

植物群落是动物的食物资源库、隐蔽所和繁殖生息的地方。所以地球上没有毫无动物栖居的植物群落，也没有不与植物群落发生关系的动物群落。在动植物生活的地方，甚至其躯体上都布满着微生物的群体。因此，在一定地段的自然环境条件下，由彼此在发展中有密切联系的动物、植物和微生物有规律地组合成的生物群体，叫做生物群落。每个生物群落都是自然界真实存在的一个整体单位，占据着生物圈的一定地区，具有一定的组成和结构， 在物质和能量交换中执行着独特的功能。

地球上所存在的各种自然群落，如森林、草原、荒漠、沼泽等都是亿万年来地球历史发展的产物，是通过长期自然选择在一定地区产生的最合理、最有效的生物群体。人们研究它，可从中得到启示，以便更合理地创造人工群落，改造自然群落。

生物群落虽是真正存在于自然界的实体，但其中以植物群落的外貌最为突出，在生物群落的结构和功能中所起作用最大，尤以陆地植物群落为著。一个地区全部植物群落的总体，叫做该地区的植被。如北京的植被、秦

岭山地的植被都是指该地区范围内分布的全部植物群落。

（二）植物群落的外貌和植物的生活型

植物群落的外貌是群落长期适应自然环境的一种外部表相。环境不同或群落类型不同，它的外貌特征也不同。群落的外貌是识别和区分植物群落类型的重要特征之一。如森林、草原、灌丛的外貌迥然不同；而森林中，常绿阔叶林与落叶阔叶林或针叶林的外貌又有明显的差别。

植物群落的外貌主要决定于植物的生活型（生长型）。生活型是植物对

一定生活环境长期适应的结果所表现出的生长形式。例如乔木、灌木、草本植物、藤本植物、附生植物、苔藓植物和藻菌植物等。它们又可进一步划分成较小的生活型类型，如乔木被划分成针叶树、常绿阔叶乔木和落叶阔叶乔木；草本植物被划分成一年生草本植物和多年生草本植物等。

在天然状况下，每一类植物群落都是由几种生活型的植物所组成，而不同类型的植物群落其生活型的组成不一样，群落的外貌也因之有所不同。

（三）群落的组成和结构

生物群落的组成和结构主要包括群落的种类成分、垂直结构和水平结构等。

1. 群落的种类成分 每一个相对稳定的群落都是由一定的生物种所组成。不同类型的群落必然具有不同的种类组成，它是鉴别群落类型的基本依据之一。在地球上，不同地区的不同群落中所包含的生物种数变动在一个相当大的范围内，其种数的多少决定于生物和非生物的许多因素。一般来说， 环境条件愈优越，群落发育的时间愈长，生物种的数目愈多，群落的结构也愈复杂。例如在美洲大陆上，从热带到极地生物种数逐渐减少。以营巢鸟和高等植物为例，它们的种数分别为：

纽芬兰 118 种 巴芬岛 218 种

格陵兰 56 种

此外，平原的生物种类一般比山地的少，草地比林地的少，远离大陆的岛屿比靠近大陆的岛屿生物种类少。但在两个或多个群落间过渡地带，即群落交错区，如海陆交界的潮间带、河口湾，森林与草地或农田交界的地带， 生物的种类和数量常比相邻群落中多，这种现象称为边缘效应。

群落中生物种类的多少对群落的生活有很大意义。种类多样性大，群落中生物间的营养关系复杂，每个种在这样的食物网络中具有更加自由和宽广的食物选择范围，即食物来源丰富，生物生存的可能性也越大；同时群落中的反馈系统也更为复杂，一部分要素失调不致破坏群落的整体特征，保证了群落的稳定性和抵抗外力干扰的程度，这即生态学中的种类多样性导致群落稳定性原则。混交林内植物种类多，空气湿度大，为鸟类和有益动物的生存繁殖创造了条件，可形成较复杂的食物关系，阻止害虫的发生和蔓延，即使有虫害也不易成灾，比纯林稳定得多。

生物群落中每个物种都占据着独特的小生境，并且在建造群落、改造环境条件和利用环境资源方面也都具有一定的作用。群落中每一个生物种所占据的小生境（住所）和它所执行的机能（职业）结合起来就叫做生态位

（niche）。不同生物种的生态位常常不同。据此可以把群落中的生物种划

分成不同的群落成员型。凡是个体数量多、生物量大、覆盖地面的程度也大的生物叫做优势种；优势种中的最优势者，即盖度最大、生物量也最大、占有最大空间，并在建造群落、改造环境和在物质与能量交换中作用最突出的生物种叫做建群种。群落中其他次要的种类称作附属种。在对群落调查时， 首先应注意对建群种和优势种的深入了解，以便认识群落的基本特征。群落的名称也是以它们来命名的。如分布在华北地区的“油松、二色胡枝子、羊胡子草群落”中的油松为建群种，其它植物为优势种。

1. 群落的垂直结构 大多数群落的内部都有垂直分化现象，即不同的生物种出现于地面以上不同的高度和地面以下不同的深度，从而使整个群落在垂直方向上有上下层次的出现，即成层现象。群落的垂直结构主要就是指成层现象。以陆生群落为例，成层现象包括地面以上的层次和地面以下的分层

（图 8-16）。层的数目依群落类型不同有很大变动。森林的层次比草本植物群落的层次多，表现也最清楚。大多数温带森林至少有 3-4 个层。最上层是由高大的树种构成的乔木层；乔木层之下尚有灌木层、草木层和由苔藓地衣构成的地被层。在地面以下，由于各种植物根系所穿越的土壤深度不同，形成了与地上层相应的地下层。热带雨林的种类成分十分复杂，群落的层数也最多。多数农业植物群落仅有一个层。

正如群落中植物有分层现象一样，各种动物也因生态位不同而占据着不同的层。例如鸟类经常只在一定高度的林层作巢和取食。在我国珠穆朗玛峰的河谷森林里，白翅拟腊嘴雀总是成群地在森林的最上层活动，吃食大量的滇藏方枝柏的种子。而血雉和棕尾虹雉是典型的森林底层鸟类，吃食地面的苔藓和昆虫。煤山雀、黄腰柳莺和橙胸■则喜欢在森林中层作巢。

群落成层现象的出现使生物群落在单位面积上容纳更多的生物种类和数量，最充分地利用空间和营养物质，产生更多的生物物质。农业生产中的间作、套种和多层楼等，就是劳动人民模拟天然植物群落的层性，在生产实践中的一种创造性的应用。

在水域环境中，水生生物群落也具有成层现象。

1. 群落的水平结构 在野外，我们常常观察到由于小地形、土壤条件或光照状况的不同，以及由于动物的活动，使群落内部的环境在水平方向上出现不一致的现象，形成许多小环境，或者由于植物依靠根蘖和根茎繁殖的结果，便在群落内部分化出许多由一种或若干种植物所构成的小斑块，即小群落。它们或多或少均匀地分布于整个群落中，形成所谓镶嵌现象，这就是群落在水平方向的主要结构——镶嵌性。例如分布于内蒙古草原地区的锦鸡儿针茅草原中，大片地面被以针茅和双子叶杂类草形成的草被层覆盖着，其中比较均匀地散布着一些高出草被层的锦鸡儿植丛，它们的基部因风沙受阻而堆积成直径约 0.5—2 米、高出地面约 0.5 米的小土丘，其上生长一些草本植物，与锦鸡儿共同形成小群落，补缀在草原草群背景上，景象独特，为群

落镶嵌性的典型例子。

（四）群落内部环境

植物群落不仅受外界环境的支配，同时它本身也影响着外部环境。每一株植物在其生命活动的过程中，不断地影响着其周围环境的物理和化学性质，由许多植物共同生活在一起构成的植物群落对环境的改造更加显著。经过群落对各种自然条件的改造而形成的植物群落内部环境与群落外部环境有很大差别，并具有一系列特点。例如，投射到群落上的光照由于上层植物的吸收、反射，到达下层和地面的强度已大大减弱（图 8-17），光质也有所改变。群落内部的温度在白天和夏季比空旷地区低，夜间和冬季比空旷地区高，即群落内温度的日变化和年变化都比较缓和。由于植物枝叶的截留，只有一部分降水到达地面，也因枝叶的阻挡，群落内空气湿度经常较高。风遇到像森林这样的障碍以后，速度大为减低（图 8-18）。营造防护林就是利用这个作用保护农田、道路等。植物群落的枯枝落叶以及死亡的根系经微生物分解后都直接加入到土壤中，改变土壤的物理性质和化学性质。

由于植物群落具有如此明显的改造外界环境的作用，因此，在生产实践中，常用于防风固沙、护堤固岸、涵养水源、保持水土和净化环境。

（五）生物群落的动态

生物群落同其他自然现象一样是一个动态系统，处在不断发展变化之中。生物群落作为一个由多种有机体构成的生命系统，其变化更是多方面的，既有季节性变化和年际变化，又有群落的演替和演化等。其中以群落的季节性变化和演替比较重要。

在气候季节变化明显的地区，植物的生命活动随着气候表现出季节性的周期变化。即在不同季节植物通过发芽、展叶、开花、结果和休眠等不同的物候阶段，使整个群落在各季表现出不同的外貌，这叫做群落的季相。不同气候带群落季相表现很不一致。热带雨林的季相变化很不明显，反映了那里的气候终年炎热多雨，比较稳定；温带地区四季分明，季相变化最为突出， 可以我国内蒙古东部典型草原的季相变化为例：

春天来得比较晚，五月初覆雪刚刚融化，草原植物迅速生长，柔嫩的幼苗从干枯的草丛间露出头来。中间还夹杂着蒲公英、白头翁、鸢尾、黄花菜等。在黄褐色的草原上构成杂色斑点。

夏初六月间，野草已普遍舒展在大地上，丛生的新叶好像给大地铺上天鹅绒般的绿色地毯。

盛夏七、八月间，草茂花繁，五彩缤纷。马蔺的天蓝色花、桔梗的紫色花、防风的白色花、野百合的绛红色花、黄花菜的金黄色花点缀在广阔的绿色草丛之上。

秋季九月间，风清气爽，野草茁壮，针茅飘拂。草原的色调开始由浓绿

转为灰黄。

秋末十月中旬，寒霜遍染草原，野草开始凋零。地面一片黄色，个别地方还有菊科及桔梗科植物傲然开花。

入冬十一月初开始降雪，水面结上薄冰，再后，皑皑白雪笼罩大地，无边的草原披上银装，野草进入休眠状态。

群落外貌的这种顺序变化的过程，叫做季相更替，或时间上的层性。一般地说，季相更替并不导致群落发生根本性质的改变。

群落的季节性变化除季相更替外，群落的生产力、植物的营养成分和群落内部环境也都相应地发生周期性变化。

由此可见，群落的季节性变化是地理环境变化的反映。通过对这种动态特征的观察，可以了解地理环境在一年中变化的梗概。同时，还可为确定植被资源的合理利用季节提供依据。

由于气候变迁、洪水、火烧、山崩、动物的活动和植物繁殖体的迁移散布，以及因群落本身的活动改变了内部环境等自然原因，或者由于人类活动的结果，使群落发生根本性质的变化的现象也是普遍存在的。这种在一定地段上一个群落被性质上不同的另一个群落所替代的现象叫做演替。例如，在某一林区，一片土地上的树木被砍伐后辟为农田，种植作物；以后这块农田被废弃，在无外来因素干扰下，就发育出一系列植物群落，并且依次替代。首先出现的是一年生杂草群落；然后是多年生杂类草与禾草组成的群落；再后是灌木群落和乔木的出现，直到一片森林再度形成，替代现象基本结束。在这里，原来的森林群落被农业植物群落所代替，就其发生原因而论是一种人为演替。此后，在撩荒地上一系列天然植物群落相继出现，主要是由于植物之间和植物与环境之间的相互作用，以及这种相互作用的不断变化而引起的自然演替过程。

群落的演替按发生的基质状况可分为两类。发生于以前没有植被覆盖过的原生裸地上的群落演替叫做原生演替。原来有过植被覆盖，以后由于某种原因原有植被消灭了，这样的裸地叫做次生裸地。土壤中常常还保留着植物的种子或其他繁殖体，发生在这种裸地上的演替称做次生演替。上述出现于撩荒地上的演替即属此类。次生演替在自然界几乎到处可见。原生演替又可分为发生于干燥地面的旱生演替系列和发生于水域里的水生演替系列。前者如果是发生在森林气候环境下，其演替系列可概括为：

裸岩→地衣群落→苔藓群落→草本群落→灌木群落→乔木群落 后者如果发生在淡水湖泊里，演替系列为（图 8-19）：

开敞水体→沉水植物群落→浮叶植物群落→挺水植物群落→湿生植物群落→陆地中生或旱生植物群落

由图 8-19 可以看出，与植物群落发生演替的同时，栖居于其中的动物种群也发生更替，每一阶段的动物群都与一定的植物群落类型相联系着。

群落的演替还因其发展方向不同分为顺行演替与逆行演替。当发生于裸露地面或撩荒地面的群落经过一系列发展变化，总趋势朝向逐渐符合于当地主要生态环境条件（如气候和土壤）的演替过程，叫做顺行演替。顺行演替的结果，群落的特征一般表现为生物种类由少到多，结构由简单到复杂，由不稳定变得比较稳定，同时群落越来越能够充分地利用环境资源。例如分布在我国北方针叶林中的一个重要森林类型——云杉林被砍伐后的复生过程就是一种顺行演替（图 8-20）。

群落由于受到干扰破坏而驱使演替过程倒退，即逆行演替的现象也是常见的。强度放牧下的草原，因适口性强的牧草逐渐减少或消失，代之以品质低劣或有毒和有刺的植物得以繁生蔓延，草群总盖度下降，甚至出现裸露地面。草原发生的这种退化现象即是逆行演替。河流中上游地区的森林或其他类型的植被被过度砍伐，如遇大雨、河水暴涨造成危害，是植被逆行演替带来的恶果。

群落演替的速度随具体条件不同而有差异。一般在演替系列的早期阶段比较迅速，群落稳定性差；后期，演替速度逐渐变慢；最后阶段的群落保持相对稳定的状态。次生演替比原生演替快些。

一个地区的植物群落，若没有外来因素的干扰，通过顺行演替，最后会发展成为与当地环境条件相适应的、结构稳定的群落，这种演替到最后阶段的群落叫做“演替顶极”或顶极群落。在一定的自然地理区域里，主要受气候、土壤、地形和动物等因素分别控制，相应地可以出现许多顶极群落。其中发育在排水良好、土壤非沙质和非盐渍化的平地和坡地上的、分布面积较广而与当地气候水热条件最相适应的、稳定的植物群落即气候顶极，通常也叫做显域植被或地带性植被。“顶极”并不意味着群落停止了发展，只是表示群落发展到与所在地区环境条件协调一致，其种群和结构相对稳定，整个群落的物质与能量的输入和输出保持相对平衡的状态而言。

研究群落的演替对于认识它们的性质，预测未来发展的趋向，以及合理利用、改造和保护等方面都有重要意义。