二、陆地生态系统的主要类型

(一)热带雨林

热带雨林分布在赤道两侧纬度 20°范围内,以南美亚马孙河流域、东南亚热带地区和非洲刚果河流域面积最大、发育得最好。这些地区年平均温度约 23—28℃,年降水量一般超过 2000 毫米。终年高温多雨,土壤多砖红壤。丰富的热量和季节分配均匀而又充足的水分为生物的生存提供了优越条件。

热带雨林的植物种类极为丰富,是其他生态系统无与伦比的。例如在巴西的热带雨林中,一平方英里面积上仅乔木就有 300 余种。优势乔木一般高

达 30—40 米,多具光滑柱状树干。不少乔木树种还具有高大的板状根与老茎生花现象。

热带雨林的结构因植物种类繁多,生活型各异而非常复杂。仅乔木就有四、五层之多,林内还有极其丰富的藤本植物和附生植物。群落外貌终年常绿。

丰富的食物和适宜的环境条件养育着种类繁多的动物。尤以爬行类、两栖类和昆虫的数量与种类最多。此外营树栖生活的灵长目动物也比较多,而大型食草动物比较贫乏。

热带雨林是所有陆地自然生态系统中生物生产力和生物量最高的,平均每天每平方米面积生产 3—10 克干物质。

近代,人类大规模地伐木制材或开辟种植园等方面的活动,已使大片雨林被消灭或被灌丛和稀树草原所代替,使这类资源数量和面积迅速缩减,还可能导致环境发生退化。因此,合理地开发利用和保护热带雨林已成为当代生态学十分关心的重大问题之一。

我国的热带雨林主要分布于台湾南部、海南岛和西双版纳等地。种类组成和结构比较简单,已属雨林的北部边缘类型。

(二)热带稀树草原

热带稀树草原又称萨王纳群落。分布于干湿季对比非常明显的热带地区。主要见于东非、南美巴西高原和印度等地。我国云南一带干热河谷、海南岛北部和台湾西南部也有类似的群落分布。这些地区终年温暖但雨量分配不均匀。年均温约 18—24℃,年降雨量 500—1500 毫米。

萨王纳群落以高达 1 米以上的旱生禾草为主要成分所组成的草被层占优势,在这种草被层的背景上散生着一些旱生矮乔木,它们常常具有分枝多的丛生树干和扁平的伞状树冠,叶小坚硬,常绿或落叶。

由于禾草的生产力高以及植被稀疏开旷等特点,所以在干扰较少的热带稀树草原中常有大量有蹄类食草哺乳动物,如非洲萨王纳群落中的斑马、长颈鹿等。还有一些大型食肉动物如非洲狮等。它们与前述的植物群落共同形成热带独特的自然景观,引人注目。

热带稀树草原的生产力比雨林低,平均约为 0.5—3 克/米 2·天。

人类通过火烧、农垦和狩猎对该类生态系统有很大影响,使之受到严重破坏,大群野生动物也因此从许多地方被驱除了。(三)亚热带常绿阔叶林亚热带常绿阔叶林主要分布在南北纬度 25°—40°之间的亚热带地

区。这些地区气候温暖,降水较多,生长季长,生物种类丰富,构成森林的树种多具宽阔常绿的叶子。亚热带林区由于各地气候条件与动植物区系的差异,又可以分为两类。

  1. 硬叶常绿阔叶林 分布于具有地中海型气候的区域里,如地中海周围地区、加利福尼亚、澳大利亚西南部等地。那里冬季温暖多雨,夏季干热。发育着旱生特征很明显的硬叶常绿阔叶林,乔木中以栎类为主。林下灌木和草本植物相当繁茂。该类森林多被破坏,代之以各类常绿灌丛或油橄榄林和葡萄园。

  2. 典型亚热带常绿阔叶林 主要分布在我国长江流域、朝鲜和日本的南部、美国东南部以及新西兰等地,以我国面积最大。气候多受季风影响,四季较分明,夏季高温潮湿多雨,冬季少雨不甚严寒。年均温一般在 15℃以上, 年降水量约 800—2000 毫米。土壤为红壤和黄壤的酸性土。

该类常绿阔叶林的植物种类和群落结构也相当复杂,但远不如热带雨林。上层乔木多樟、栲、栎类和木兰科、山茶科、金缕梅科等。树叶较厚、

常绿、宽阔,表面暗绿光亮且多与阳光垂直,故这类森林又称为照叶林。林冠整齐,林下灌木层和草本层明显,藤本和附生植物较少,而蕨类植物很丰富。在我国该类森林分布地区尚有不少残遗的珍贵树种,如银杏、水杉、银杉、金钱松、鹅掌楸等。

亚热带常绿阔叶林的生产力约为 4—7 克/米 2·天,仅次于热带雨林。丰富的天然食物和优越的气候环境使这里孕育着十分丰富的动物资源。昆虫和鸟类繁多,猿猴类常出没于森林之中,爬行动物的蛇类与食肉动物豹、豺等也较多。此外还有一些稀有珍贵动物如大熊猫、金丝猴、穿山甲、华南虎等。

目前保存比较完好的常绿阔叶林已很少,在我国仅于南方某些山区尚有小片原始林。大部分地区早已辟为农田,种植水稻、豆类、薯类等粮食作物和麻类、茶、油桐、桑等经济作物,以及柑桔、杨梅、石榴、枇杷等果类。在亚热带常绿阔叶林地区还分布着各类针叶林与竹林。例如我国南方有

杉木林、马尾松林、云南松林、毛竹林等。在美国西部山地有红杉林等。其中有的针叶树高达 100 多米,胸径约 10 米,最高 140 米,胸径 12 米,为世界上最高大的植物。

(四)温带落叶阔叶林

几百万年以前,这类森林几乎扩展到整个北半球温带。更新世的冰川和干旱把它们分割成现在三个主要分布区:西欧、东亚和北美。在我国主要分布于华北地区。由于严酷的冰川作用,西欧落叶阔叶林的种类组成比较贫乏。

温带落叶阔叶林分布区,气候四季分明,夏季炎热多雨,冬季寒冷干燥。最热月平均温度 13—23℃,最冷月平均温度约-6℃。年降水量 500—1000 毫米。

构成温带落叶阔叶林的主要树种是栎、山毛榉、槭、梣、椴、桦等。它们具有比较宽薄的叶片,秋冬落叶,春夏长叶,故这类森林又叫做夏绿林。群落的垂直结构一般具有四个非常清楚的层次:乔木层、灌木层、草本层和苔藓地衣层。藤本和附生植物极少。各层植物冬枯夏荣,季相变化十分鲜明。

夏绿林中的消费者动物有鼠、松鼠、鹿、鸟类,以及狐、狼和熊等。 落叶阔叶林的生产力约 2—5 克/米 2·天。目前,该类森林已残留无几,

大部分地区为农业生态系统所代替。以产冬小麦、玉米、高粱、马铃薯、花生、棉和苹果、桃、杏、梨、李、枣、柿、核桃等为主。

温带落叶阔叶林地区也有针叶林分布,在我国多为油松林和侧柏林。

(五)北方针叶林

北方针叶林俄语叫做泰加林,我国又称为寒温性针叶林。它分布于北纬45°—70°之间的寒温带地区,即从挪威向东伸延,经瑞典、芬兰、俄罗斯和西北利亚,越过白令海峡到达阿拉斯加和加拿大。横贯欧亚大陆和北美的北部,形成一条完整的针叶林地带。在我国,它作为泰加林的南延部分仅分

布于大兴安岭的北部。

北方针叶林地区冬季严寒而漫长,夏季温凉而短促。降水量比较丰富, 以降雪为主要形式。

构成这类森林的植物区系比较贫乏,乔木以云杉、冷杉、松、落叶松等植物为主。除落叶松外都为常绿针叶树。树干通直,树冠尖塔形或圆形,很容易与阔叶树区别。森林的结构也比较简单,乔木层常由一、二个树种构成纯林,林相整齐。林下有一个灌木层和一个草本层,而由苔藓构成的地被层在许多林下十分发育,有时连片分布,密被地表。西伯利亚东部一些地区, 包括我国的这类针叶林主要由落叶松构成,冬季针叶脱落,林内光照充足, 称为“明亮针叶林”。由常绿的云杉、冷杉组成的针叶林叫做“阴暗针叶林”。

动物以麋、黑熊、鹿、貂和啮齿类为多,此外尚有虎、驯鹿等。

低温限制了细菌和真菌等分解者的活动,使北方针叶林下具有很厚的枯枝落叶层和腐殖质层。在有积水或湖泊地方还有泥炭的积累。所以在这里物质循环比较缓慢,与热带和亚热带森林迥然不同。

北方针叶林受低温限制,生产力较低,约为 0.5—3 克/米 2·天。但林木寿命长,植物物质的现存量高,蕴藏着丰富的木材资源和林副产品。

上述各类生态系统除热带稀树草原外约属于森林生态系统。它们与其他陆地生态系统相比,是生物种类最多、结构最复杂、能量转换和物质循环比较旺盛、生物生产力和现存量最大、稳定性程度较高和生态效益最强的生态系统。它具有抗御风沙、涵养水源、保持水土、调节气候、净化环境和保护周围其他生态系统等作用。因此,在维持自然界的生态平衡,改善人类生存环境方面,森林生态系统的作用是应予以首先考虑的重要因素。

(六)温带草原

温带草原是指由低温、旱生、多年生草本植物组成的生态系统。主要分布在欧亚大陆温带,自多瑙河下游起向东经罗马尼亚、苏联和蒙古,直达我国东北和内蒙古等地,构成世界上最宽广的草原带。北美中部的草原带面积也较宽广。此外,南美阿根廷等地亦有分布。

草原地区属大陆性气候,降水量少,约为 250—500 毫米,多集中于夏季,且年际变化大。夏季温暖,冬季较严寒,四季分明。

草原生态系统的植被主要由丛生禾草针茅、羊茅、须芒草、◻草、早熟禾等组成,混有多种双子叶杂类草如豆科、菊科植物。有的地方还有散生的矮小灌木。它们普遍具有叶面积狭小、具绒毛、叶片内卷、气孔下陷、根系发达等旱生特征。群落结构简单,一般仅有一或二个层。季相更替则十分频繁而鲜明,有时出现十分华丽的外貌。

开旷的草原适宜善于竞走的大型植食动物的生活,如野驴、野牛、骆驼、黄羊等。以穴居为主的啮齿类动物也是草原上常见的第一性消费者。

温带草原的生产力和生物量都不高,前者约为 0.5—3 克/米 2·天。 草原上生长着许多营养价值高、适口性强的牧草,为重要的牲畜放牧

场。现在,大片地方由于过度放牧,出现草原退化现象,优良牧草减少,生产量下降。或因不合理地农耕,造成草原沙化和水土流失。因此,必须深入研究草原生态系统的特点,因地制宜,合理利用,使草原的生产力得到恢复和提高。

应该指出的是,必须把分布于较湿润环境(河漫滩、低阶地、森林采伐迹地、亚高山带等)的主要由中生杂类草或莎草科植物组成的草甸与草原区别开来。草甸在各种气候带都有分布,并不形成完整的水平植被带。

(七)荒漠

荒漠生态系统主要分布在亚热带和温带极端干燥少雨的地区,在北半球形成一条明显的荒漠地带(图 8-32)。我国的荒漠分布于西北和内蒙古地区。南半球的智利、澳大利亚和南非也有分布。

荒漠地区为极端大陆性气候,年降水量大都在 250 毫米以下,降水变率很大,蒸发量大于降水量许多倍。温度变化剧烈,尤以日温差最大。并多有风沙与尘暴出现。土壤中营养物质比较贫乏。

严酷的自然条件限制了许多植物的生存,只有为数不多的超旱生半乔木、半灌木、小半灌木和灌木或肉质的仙人掌类植物稀疏地分布。所以群落的植物种类贫乏、结构简单、覆盖度低,有些地面完全裸露。

由于食物资源比较单调和贫乏,动物的种类不多,数量也少。常见的有昆虫、蜥蜴、啮齿类和某些鸟类。许多动物具有高度适应干旱环境的特征, 如夏眠、夜间活动、长期不饮水、不具汗腺和排放高浓度的尿液等。

干旱的限制使荒漠生态系统的生产力都很低。对于温带荒漠来说,除干旱缺水外,低温也是一个重要的限制因素。因此,植物的生长仅限制在一个短促的时期里,就在这相对有利的时期里生产力也常小于 0.5 克/米 2·天, 为地球上各类生态系统中生产力最低者之一。然而由于荒漠地区年日照比较高,生长季热量充足,在有条件的地方,当加以施肥与灌溉,荒漠可以成为局部高产的环境。

荒漠环境严酷、生物种类多样性低、群落结构简单、自动调节能力差, 所以荒漠是个脆弱的生态系统,在改造利用时应当慎重。

(八)冻原

冻原又叫做苔原,为典型的寒带生态系统,分布于欧亚大陆和北美大陆的北部边缘地带,形成一条大致连续的冻原地带。这里冬季寒冷漫长,夏季凉爽短促,降水量 200—300 毫米,风力强劲,土壤下面常有永冻层存在。这种冷湿的环境常造成植物的生理性干旱。

植被的种类组成很贫乏,总共只有约 100—200 种植物。主要是苔藓、地衣和莎草科、禾本科、毛茛科、十字花科的多年生草本植物,以及杨柳科、石楠科与桦木科的矮小灌木。它们多数紧贴地面生长,避免风寒。严寒和在生长期较长的日照,使这里的植物多为常绿的多年生植物,并常具有大型和鲜艳的花朵,所以冻原的外貌不像荒漠那样单调和缺乏生气。群落结构简

单,通常仅 1-2 层。苔藓地衣层特别繁茂,许多灌木、草本植物的根、根茎和更新芽隐藏其中受到保护。

动物种类贫乏,主要有驯鹿、麝牛、北极狐、北极熊、狼和旅鼠等。夏季多有候鸟迁来繁息。

冻原生态系统的生产力很低,平均不到 1 克/米 2·天。主要受低温限制, 生长缓慢所致。

我国没有位于广大平坦地区的平地冻原,仅于长白山和阿尔泰山顶部有面积很小的山地冻原分布。