二、生态因素对生物的影响

如上所述，生物赖以生存的环境是由各种不同的环境要素综合在一起作用于生物的。但是为了深入地了解不同因素对生物的作用，有必要分别进行单因素分析。

（一）光与生物

地球上生命活动所需要的能量来自太阳辐射。光能进入生物界的第一步是被绿色植物所吸收，通过光合作用把光能转化为化学能贮存在合成的有机物质中，除供应本身消耗外，还为地球上其他一切生命提供所需要的能源。光的性质、强度和日照长短直接影响着植物的生长发育和形态结构。在

太阳光谱中，红光和蓝紫光被绿色植物吸收得最多，是光合作用中最有效的生理辐射光；黄光与绿光多被植物反射；紫外线则能抑制茎的伸长和促使花青素的形成。高山植物茎杆短矮，花朵鲜丽多彩与这里紫外线比较丰富有关。

各种植物对光的需要量即对光照强度的适应范围是不同的，有些植物喜欢生长在阳光充足的空旷地方或森林中的最上层，而有些植物只有在阴暗处或森林的最下层才能找到。据此，可将植物分为阳性植物和阴性植物等类型。草原与荒漠植物多属喜光的阳性植物，浓密的林下多生长阴性植物。在营造人工林时，应注意所选树种的耐阴性程度，以便适当搭配，获得较好的造林成效。

地球上不同纬度地区，在植物生长季节里每天昼夜长短比例不同，对植

物的开花结实具有明显的影响，这叫做光周期现象。根据植物对光周期反应的不同，可分为长日照植物、短日照植物和中间性植物。长日照植物在生长过程中有一段时间每天需要有 12 小时以上的光照时数才能开花，光照时间

越长，开花越早。短日照植物，每天光照时数在 12 小时以下才能开花，在一定范围内黑暗期越长，开花越早。中间性植物，对光照长短没有严格要求，只要生存条件适宜就可开花结实。在农业生产和园艺植物栽培中，花期的控制以及引种工作中，研究植物的光周期现象具有重要的意义。

光也是对动物的生存、行为和分布具有直接作用的重要因素之一。不同动物对光强反应不一样。有的动物适应于在较弱光度下生活，为夜行性动物，如黄鼬等；有的则适应于较强光度下生活的，是昼行性动物，例如许多鸟类只有在度过黑夜之后的清晨才开始鸣啭和觅食；第三类动物在拂晓或黄昏时分活动，如蝙蝠等，为晨昏性动物。

光对海洋或湖泊的浮游动物周期性的垂直迁徙或在水中的垂直分布也有很大的影响。如甲壳类浮游动物水蚤中比较喜光的种类通常分布在水域的上层，而喜阴的种类多分布在下层（图 8-4）。

（二）温度与生物

温度直接或间接地影响到生物的生长、发育、繁殖、形态结构、行为、数量和地理分布。

各种生物对温度都具有一定的适应范围。有的能适应较大的温度变化范围，有的只能适于较为狭窄的变化范围。故有广温性生物与狭温性生物之别。后者又分为喜冷和喜热的狭温性生物（图 8-5）。无论哪一类生物，其生命的最适温度范围通常并不在最低和最高温度的正中间。而是在靠近上限耐受温度的一端。但其安全耐受温度幅度在下限一端比在上限一端大。

植物一般生活在 0—45℃的温度范围内。在这个范围内，随着温度上升，生长加快，温度降低，生长减慢。当温度超过最低和最高限度时就停止生长，甚至受到伤害。在一些自然环境严酷的地区，仍然有植物分布，这是因为许多植物在长期演化过程中，逐渐形成了一些适应低温或高温防止伤害的特征。例如西伯利亚东部的维尔霍扬斯克极端最低温度达-73℃仍有森林分布，那里共有 200 多种植物。我国东北大兴安岭地区的兴安落叶松能在-69.5

℃下生存。

大多数动物生活在-2—50℃温度范围内，但因种类不同，适应温度范围也有变化。一般说来，比较低等的动物较高等动物对高温和低温都具有较大适应能力。但各种动物忍受高温的能力都比忍受低温的能力差得多，而水生动物又比陆生动物差。即低温在某些方面对生物的破坏不如高温大，因为低温一般不引起蛋白质和酶的性质发生根本改变。

温度对动物生长和形态的影响表现在低温可以延缓恒温动物的生长，由

于其性成熟延缓，动物可以活得更久，长得更大些。因此，同类恒温动物在寒冷地区的个体比在温热地区的大。前一情况有利于保温，后者则便于散热

（贝格曼定律）。例如我国东北虎的躯体比华南虎大，北方野猪比南方大。另外，在寒冷地带的哺乳动物，四肢、尾和耳朵有明显缩短现象（阿伦定律）。例如北极狐（Alopex lagopus）、赤狐（Vulpes vulpes）和非洲大耳狐

（Fennecus zerda）的耳朵都有明显的大小差别（图 8－6）。

温度对动物行为的影响在于使动物主动选择最适宜的温度环境而避开不良环境，或产生一些适应高、低温的生活方式。在夏季，炎热干燥的草原和沙漠地区，鸟类主要于晨、昏较凉爽的时刻活动，日中即隐伏不动。它们的巢窝多筑在植物的东边或东北边，以免遭下午太阳西晒。当冬季来临，一些动物以冬眠的方式度过严寒，如旱獭、黄鼠等。

根据动物的热能代谢特点将其划分为变温动物或冷血动物和恒温动物或温血动物两大类。前者几乎完全缺少对体温的调节机制，它们的体温随环境温度的变化而改变，通常与环境温度相差无几，如鱼类、两栖类、爬行类和昆虫等。后者具有比较完善的调节体温的机制，使体温相对恒定，一般不受环境温度变化的影响，对环境的适应能力较强，如哺乳类和鸟类。

温度还是影响动、植物地理分布的重要因素。温暖的热带和亚热带有利于生物的生存，其种类较多，寒冷地带和高山地区种类较少。如爬行类在欧洲南部有 82 种，中部 22 种，北部只有 6 种。印度的植物约有 20000 多种，

亚洲北极地带只有 200 余种。由于热量在地表分布不均匀，从赤道向两极逐渐降低，形成不同的热量气候带，与此相应的植物也有热带植物，如三叶橡胶、剑麻等；亚热带植物为柑桔、油茶等；温带植物如桃、杏、冬小麦等和寒带植物如冷杉等。在山地也可以观察到与温度的变化相适应的植物垂直分布现象。

（三）水与生物

生命起源于水域环境。水是生物有机体的重要组成成分，一般的植物体都有占体重 60—80％的水分；动物体中含水量更多，如鸟类为 70％，哺乳类约 75％，鱼类 80—85％，蝌蚪 93％，水母高达 95％。水作为原料直接参加绿色植物的光合作用。氮、磷、钾等无机营养元素也只有溶解于水中才能被植物吸收和利用。对动物来说，食物的消化、营养物质在体内的循环、呼吸产物的排出也都以水溶液状态下进行。任何生物缺少水，都不可能生存在活跃状态中。没有水就没有生命。

各种生物在对环境的长期适应过程中产生了许多有效地吸收水分或防止体内水分丧失的特征。例如在荒漠地区的干河道或冲积谷中有些植物根系很深，能直接利用地下水。如骆驼刺等，是所谓“潜水植物”。有些植物形成窄叶或全部退化成针状、鳞片状以及在干季落叶，防止水分蒸腾。仙人掌类植物具有发达的贮水薄壁组织，可以在体内保持大量水分。根据各种植物

需水程度不同，可分为水生植物、湿生植物、中生植物和旱生植物等生态类型。前两类生长在水域环境中，普遍见于湖泊、沼泽、河流等；旱生植物生长在干燥的陆地上，主要分布于荒漠和草原地区；而一般常见的树木与农作物属中生植物。

动物对于旱环境适应的方式也是多种多样的。迁移是干旱地区许多鸟类和兽类或某些昆虫在水分缺乏、食物不足时回避不良环境的常见方式。例如，在非洲大草原旱季到来时，大型草食性动物便开始迁徙。蝗虫有趋水喜洼的特性，遇到干旱时，常常暴发性地迁往低洼易涝地方。保持体内水分是另一种适应干旱的方式。骆驼的血液含有一种特别的蛋白质可以保持血液水分，同时它的肾脏还可以使尿浓缩，减少水分丧失，使骆驼可以适应十分干旱的环境。骆驼对脱水还有高度的耐受性，即使 17 天不喝水，身体脱水达体重的 27％，仍能照常行走。夏眠是许多沙漠动物在夏季空气湿度急剧下降或食物水分减少时度过旱季的特殊适应方式。

随着工业发展，排放到各种水体中的废水日渐增多，当其数量超过水体自净能力时即造成污染，使水质变劣，直接影响到水生生物的种类、数量、形态、生理和体内有毒物质的含量，并使水体生态平衡失调，水产资源遭受损失。

（四）空气与生物

空气对生物的影响包括空气的化学成分和空气运动对生物的影响。

空气中的氧是动植物呼吸作用所必需的物质。生物借助于吸收氧气分解有机化合物，取得所需要的热能。因此，除嫌气性微生物外，生物在缺氧情况下，正常的代谢作用受到破坏或可因窒息死亡。生活在水中的植物常以伸出地面的呼吸根或茎中具有发达的通气组织从空气或水中吸取氧气，加强对沼泽及水域环境的适应。

二氧化碳是植物光合作用的原料之一，其浓度高低对光合作用强度产生明显影响。在一定范围内，强光下光合作用强度随 CO2 浓度增加而增加；但当 CO2 浓度继续增加，便成为限制因素了。夏季，植物生长旺盛期，叶层周围出现 CO2 不足现象（图 8－7），必须由土壤中有机物质的分解获得补充。

人类活动排放到大气中的有害物质如硫化物、氟化物、氯化物、氮氧化物等，使大气造成污染。当其浓度超过一定限度时，就对生物有机体造成危害，使树木、农作物生长发育不良、枯萎以至死亡或作物产量下降，品质变劣。

植物受大气污染危害程度不仅与污染物的种类、浓度、持续时间有关，而且随植物种类的不同而有区别。紫花苜蓿对 SO2 特别敏感而易受害；刺槐、侧柏、国槐则具有较强的抗污能力。氟化氢对唐菖蒲、杏、李、松的危害很大，而对紫花苜蓿、玫瑰、棉花、番茄的危害较小。

有些植物还具有吸收大气中污染物的能力。如刺槐、银桦可吸收氯气，

番茄、扁豆能吸收 HF，可以减轻大气污染程度。

在大气污染严重的城市或工矿区，针对污染物的性质、含量，选植抗污性强的树木，成活率高，能起到净化环境的作用。抗污性弱的种类，即对污染物敏感的植物，适当种植一些，可对大气污染起指示作用。

风是植物孢子、花粉、种子和果实传播的动力。地球上有 10％的显花植物借风力授粉。风力可促使环境中氧、二氧化碳和水汽的均匀分布并加速其循环，形成有利于植物和动物正常生活的环境。大气中的污染物也往往由于风力的扩散作用降低对生物的危害程度。

风的有害影响主要是使植物变形，特别是在干风的作用下，植物体向风一侧蒸腾大量水分，使体内水分平衡受到破坏，叶片萎蔫，枝条枯死，形成不对称的“旗形树冠”（图 8-8），或使树干弯曲。这种现象在海滨、山区森林上限等地方比较常见。强风还引起树木的“风倒”和“风折”。我国东南沿海地区每年夏秋季节受强台风袭击的地方，经济植物香蕉、甘蔗、橡胶等受害严重，作物也常因刮风倒伏造成减产。

风对动物的直接作用主要是影响动物的行为活动。随风带来的气味常是许多嗅觉灵敏的哺乳动物寻找食物和回避敌害时定位的重要因素，所以食肉兽类在搜索捕获物时，通常是迎风行动。在海洋沿岸、岛屿和高山上风力强劲的地方，有翅昆虫很少，而无翅昆虫占绝大多数。这是风对动物的形态构造发生的影响。

（五）土壤与生物

自然界除了漂浮植物、附生植物和寄生植物外，绝大多数植物都是生长在土壤上。土壤是植物生长发育的基地，它具有供给和调节植物生活中所需要的水分、养料、空气和温度等条件的能力。所以土壤的物理性质和化学性质对植物有明显影响。

在土壤的机械组成方面，紧实的粘土不利于根系发育，多生长浅根性植物。沙土结构疏松，通气性良好，但保水能力差，发育深根系为主的植物。在基质流动性很大的沙地上，一般由于光照强烈、温度变化剧烈、干燥少雨、养分不足等条件限制，只有沙生植物才能够生存。沙生植物有一系列适应沙地环境的特征，如生长不定根、不定芽，或叶子退化，或根系周围有沙粒粘结成的“沙套”等。沙生植物是防风固沙的良好材料，我国西北地区已广泛地利用植物固沙，并取得了显著成绩。

土壤中必须有水分和空气的适当配合才能保证植物正常生长发育。土壤过分干燥，植物得不到充足的水分和无机养料，很快出现萎蔫或死亡。水分过多，空气流动不畅，氧气缺乏，或因 CO2 积累过多，阻碍种子发芽，影响根系呼吸与生长或发生腐烂，甚至窒息死亡。

土壤的酸碱度（pH）直接或间接影响植物种子的萌发和对矿质盐类的吸收。根据植物对土壤 pH 值的适应范围不同，可将植物划分为酸性土植物（pH

＜6.5），如泥炭藓、油茶、橡胶等；中性土植物（pH6.5—7.5），如大多数栽培的粮食作物、蔬菜和许多落叶阔叶树木等；碱性土植物（pH＞7.5），如荒漠与草原中许多植物。

土壤中易溶性盐类（NaCl、Na2SO4，NaHCO3 和 Na2CO3）含量过高时，形成盐渍化。溶液浓度高，造成生理性干旱，限制了一般植物的生长。只有盐生植物才能以很高的细胞渗透压、泌盐、茎叶肉质化等特征适应这类环境。如红树、盐角草、盐爪爪等。

土壤和其他陆地基质还影响动物的生存与特征。在岩石地面和坚硬而开阔的土地上生活的动物，如虎、羚羊、驼鸟等具有细长而健壮的足，足趾数目减少，奔跑能力强；在松软的沙地上生活的骆驼，足趾末端有跖状，胼胝增厚，防止蹄足陷入沙中。

土壤空气、水分、温度和化学性质都对动物的种类、数量和生活特性产生影响。例如，当土壤湿度、温度发生变化时，许多土栖无脊椎动物便在土壤内进行明显的季节性垂直迁移，以获得适宜的生活条件。含丰富腐殖质并呈弱碱性的草原黑钙土中，土壤动物的种类和数量比灰钙土和沙土中丰富得多。

（六）生物之间的关系

地球上没有任何一种生物单独地生存于非生物环境中，它总是程度不同地受到周围植物、动物和微生物的影响。对某一特定的生物来说，周围这些对它产生影响的生物便成为一个很重要的生态因素了。生物之间的关系十分复杂。有种内关系和种间关系，有直接影响和间接影响，还有有利的与不利的作用，等等。归纳起来主要有下列六种形式。

互助在两个相互作用的物种或种群中，彼此均受到利益，但是它们并不须互相依赖，可以单独生存。例如，单独活动的麝香牛很容易受到狼群的攻击，但成群的麝香牛跟狼群相遇时，所有的雄牛头朝外围成一圈，把雌牛和小牛围在圈内保护起来。这是种内互助现象。非洲稀树草原上，放牧动物群与野生植食动物群（羚羊、长颈鹿、狒狒等）常混生在一起，每一种动物都为该组合提供其独特的报警系统，然而其中的每一种动物都可脱离该组合而独立生存。这是种间互助现象。昆虫和鸟类采食植物的花蜜，又传播植物的孢子和花粉则是动物与植物间的互助。
互惠共生两个不同物种的有机体密切地结合在一起，在共同的生活中互相依赖，均获得一定的利益，但是彼此不能分开而单独地生存。固氮的根瘤菌与豆科植物、白蚁与其肠内生活的鞭毛虫之间的关系都是共生现象的典型例子。
共栖两种生物生活在一起，其中一方受益，另一方并不受害也无利的关系即共栖。海洋中一些小鱼隐藏在水母或海葵的触手之间，来回游弋，穿梭自如，既能得到庇护又可从宿主获得一些残食。树木茎干上常附生一些地衣、苔藓、甚至蕨类和有花植物，这些附生植物获得立足生长的基质而对

树木无害。此外，森林中居于上层的乔木因遮荫而为下层阴性植物提供了适宜的生活环境，则是通过改变环境而使一方受益的间接作用的共栖现象。

竞争对于食物、生存空间和其他条件具有相似要求的不同物种或同种的不同个体，为了生存相互间都力求抑制对方，从而给双方都带来不利影响。其结果，起初双方都受损伤，但最后是一方获胜而另一方被淘汰。竞争多发生在彼此共同需要的资源和空间有限而物种的个体密度过大的情况中。竞争可分为种内竞争和种间竞争。鸟类为占据地盘，营巢繁殖，争夺掩蔽处，争吃同一种食物以及雄性个体间为求偶而常常发生同种不同个体间的种内竞争。草原上的蚱蜢、鼠类、羊和其他野生植食动物为饲草而竞争可视为种间竞争的关系。
捕食是捕食者生物袭击并捕杀被捕食者生物的现象。捕食者因获得食物而受益，被捕食者则受到抑制或死亡。例如植食动物吃草和狮子捕食羚羊，猪笼草和茅■菜捕食昆虫等。捕食作用并不总是有害的，它有点像天然的质量控制法那样，淘汰了有病的或其他方面不理想的个体，通过捕食作用还可以控制生物的个体数量，维持生物种群间和生物与环境负荷间的平衡

（图 8-9）。

寄生一个物种的个体（寄生物）生活在另一物种个体（寄主）的体内或体表，并从其组织中吸取营养，但并不经常导致寄主生物的死亡。例如菟丝子或列当常寄生在其他植物体上吸取所需要的水分和营养物质（图 8- 10）。产于我国西南山地的冬虫夏草，则是子囊菌纲的真菌寄生在鳞翅目蝙蝠蛾科的虫草蝠蛾幼虫体内的现象。

（七）人类对生物的影响

自从人类在三、四百万年前出现之后，就成为地球生物圈的一部分，除受自然规律制约外，人类有知慧、会劳动而不同于其他动物。现代人类的生产力已发展到对全球的生物及其生存环境施加重大影响的程度。以致在短时间内可以创造出大量的新生物，改变生物的特性；也可以毁灭无数有价值的天然物种；还能够改变生物的分布区。

人类在长期的劳动实践中逐步地认识和改造着自然有机界。旧石器时代和部分中石器时代，人类主要是靠采集野生植物的果实、种子、块茎和捕猎野生动物来维持生活的。随着生产工具的不断改进，到了新石器时代，采集经济逐渐过渡到原始农业，狩猎经济也逐步过渡为原始的畜牧业。从那时起一些被采集的野生植物在一定的地理气候条件下，经过多代挑选，最后变成较符合于人类需要的栽培植物。到现在，据初步调查，可以称为作物的植物约有 2300 余种，其中与人类生活关系密切的栽培植物约有五、六百种。而

某些栽培植物种内的品种更是多得惊人，例如菊花约有近 10000 个品种。据考古学研究，在距今约一万年前后的中石器时代的后期和新石器时

代，我们最熟悉的家畜和家禽以及家蚕都已驯养成功并加以利用了。狗和猪可能是最早被驯化的家畜，稍后是羊和牛，再就是马、驴、骆驼和家禽。现在家养动物种类很多，有的动物品种也为数不少，例如我国猪的品种有 100

多个，金鱼约有 160 多个。

人类在改变野生生物为家养生物的过程中，不仅增加了生物的种类，而且它们的性质也发生了明显的变化，主要是朝向有利于人类需要的方向发展。例如粮食作物的产量和蛋白质、淀粉或糖的含量比其野生祖先大大提高。家猪是由生活在山林草莽和沼泽地带“狼奔豕突”的野猪驯化而来，其头、颈变宽缩短，体态肥大而四肢短小以及生理机能都不同于它的祖先。此外，栽培植物和家养动物的竞争能力与适应外界环境的能力一般较其野生祖先为弱，而变异性增大。

人类还扩大或缩小了生物原有的分布范围。栽培水稻原产于我国西南和印度等地，现在世界各大洲普遍种植。

人类在培育新的生物种类的同时，也在有意或无意地消灭和减少着生物的种类和生物资源。自从人类出现以后，由于狩猎、滥砍乱伐和环境污染等原因，使地球上生物绝灭的速度大大加快了。据估计，人类已经消灭了四、五万种动物。公元后已有 100 余种大型兽类绝于人手。如欧洲野牛绝于 400

多年前，斑驴绝于 1864 年⋯⋯还有一些种类除了人类圈养外，已无野生种类，如四不象、黇鹿等。目前有更多的动物正濒于绝种，如黑犀牛、老虎、蓝鲸、白鹭、巨鹰等。我国野生动物资源也遭受到严重破坏。据初步调查，已经灭绝或基本灭绝的动物有高鼻羚羊、新疆虎、犀牛、白臀叶猴、豚鹿、朱鹭。黄腹角雉、台湾蓝鹇等；濒临灭绝的有大熊猫、长臂猿、金丝猴、海南坡鹿、华南虎、东北虎、儒艮、白鳍豚、扬子鳄、穿山甲、原鸡、丹顶鹤等 20 多个种和亚种。

人类开垦土地、砍伐森林，毁灭了大片植被。据估算，地球上现有的森林面积约为 28×106km2，而在几百年前约有 72×106km2。全世界高等植物每年要灭绝 200 余种，还有 25000 种植物也将濒于灭绝。我国海南岛的花梨、坡垒、红罗、绿楠等都是世界著名的珍贵稀有植物，现已为数不多，花梨已找不到能用于繁殖的母树。

令人惊异的是地球上生物绝种的速度已越来越快。例如本世纪前的 300

年里，平均每四年才有一种鸟类或哺乳类绝灭，但从本世纪开始至今的 80 年里，平均每年就有一种鸟兽绝灭。现在每天至少有一个物种从地球上消失。有人估计，世界上现存的物种，到本世纪末至少将有六分之一要被灭绝。

鉴于上述情况，许多国家的科学家和一些国际组织发出了拯救珍贵稀有生物和濒于绝种的生物、保护自然资源的呼声。目前世界上已有 46 个国家

提出了 177 个生物圈自然保护区，分布于 71 个不同的生物地理区中，总面积约达 1.05×106km2。我国已建立了 106 个自然保护区，开始形成较完整的以保护我国特有珍贵动植物为对象的自然保护区系统。其中吉林长白山、广

东鼎湖山和四川卧龙三个自然保护区已加入了世界生物圈保护区网。这些保护区，生态环境复杂多样，生物种类十分丰富，是天然的生物基因库和自然资源库。建立并有效地管理好自然保护区，对于保存和培育生物物种，研究自然生态系统的物质与能量转换，维护自然界的生态平衡以及对人民进行生物学、地学知识的宣传教育都具有重要意义。