1. 光合作用

    1. 进行光合作用的生产者

光合作用是生物圈内所发生的碳循环中的一个重要过程，对于生物体有着特别重要的意义。

生物体需要不断地从环境中获取碳源和能源。光合作用能使植物等自养生物在接受太阳光能的同时，将取自环境中的 CO2、H2O 和营养物质合成为有机的含碳物质，从而也就将太阳能以该有机物所含的化学能形式贮存起来， 以备自身活动、生长之需。此外，在推动碳、氢、氧、硫、氮、磷等元素的自然循环和生物循环中，光合作用也具有相当重要的意义。

地球上的绿色植物制造有机物和释放氧的规模是很大的。据估计，地球上的绿色植物每年能结合来自 CO2 中的碳 1500 亿吨和来自水中的氢 250 亿吨，并释放出 4000 亿吨氧气。这个巨大的作业，只有 10％是陆地上田野森林中的植物完成的，其余的 90％应该归功于海洋里的单细胞植物和藻类。

人们对光合作用的机制尚有许多不清楚之处，但一般可用以下简化了的方程式表示：

碳水化合物

CO + H O + 微量元素（P、N等） 光能→蛋白质等  + O

2 2

其中最简单的是葡萄糖的生成反应

  2

脂肪 

6CO

＋6H O 叶绿素→ C H O + 6O

2 2 光能

6 12 6 2

在标准条件下（25℃和 1.013×105Pa），生产 1mol 的葡萄糖需要输入2880kJ 的能量。按生态学术语说，那些能进行光合作用的绿色植物、藻类等都是生产者或称为自养者。光合细菌是另一类自养者，如绿硫细菌、紫硫细菌类能利用光能和 CO2 维持自养生活。光合细菌不直接利用水，而是利用某些无机物（如 H2S）或有机物（如醇、脂肪酸），按与光合作用相似的反应过程参与 CO2 还原，且在反应产物中不含氧气。再有一类所谓化能自养生物， 如生活在水或土壤中的硝化细菌、硫氧化细菌、氢细菌、铁细菌等，体内没有光合色素，所以不能利用光能，而是依靠生活环境介质中发生的化学反应所释出的化学能来促成碳水化合物的合成反应。如：

NH + + 3 / 2O

  • 亚硝酸细菌→ NO-

+ 2H + + H O + 271kJ

NO -

+ 1 / 2O2

  • 硝酸细菌→ NO -

+ 75kJ

以上两反应中释出能量可供合成碳水化合物之需：

6CO + 6H O 能量→C H O + 6O

以上三反应可在暗处进行。为了与光合作用相区别，可将这种过程称为化能合成作用。

  1. 光合作用的参与物

如前列方程式所示，参与光合作用的有自养生物外界环境中的光能、CO2、H2O 和某些无机营养物质。此外，还有自养生物细胞内部的光合色素、ATP-ADP、NADP-NADPH 等。

对于植物来说，参与光合作用的光合色素是植物体内的叶绿素和类胡罗卜素。在植物体细胞里有一些被称为叶绿体的物质，叶绿体内部有许多伸长在壁和壁之间的称为“板层”的薄膜，板层的厚实之处称为“基粒”，而基粒中的每一个板层就像澡塘地面上铺得整整齐齐的瓷砖，它们都是可以进行光合作用的单元，里面含有 250～300 个叶绿素分子，光合作用主要就是通过这些叶绿素分子进行的。叶绿体中还含有另一类光合色素，称类胡萝卜素， 包括胡萝卜素和叶黄素。

叶绿素，包括叶绿素 a 和叶绿素 b，在高等植物中，它们大多浓集在绿组织细胞中。如图 2－10 所示，叶绿素是一类含镁的卟啉衍生物，具有卟啉的环状结构（这种环状结构存在于许多重要的生物物质之中，如血红蛋白、维生素 B12 等），这种环又是由四个含 N 的吡咯小环组成。各个吡咯小环的侧链上带有不同基团，而 Mg 离子则居于大环的中心。叶绿素 a 和叶绿素 b 在分子结构上的差异仅在于图中 X 位置上具有不同的基团。在叶绿素分子结构中，有着共轭双键系统，这对分子接受外来能量，从而引起键上电子激发是一个有利的因素。叶绿素 a 能吸收光能进行光反应。叶绿素 b 则将其吸收的光能传递给叶绿素 a。类胡萝卜素除具有叶绿素 b 相似功能外，还能保护叶绿素 a 免被光氧化。现在一般认为，参与光合作用初始反应的只是位于反应中心的一小部分叶绿素 a 分子，其余的叶绿素 a 分子和其他的光合色素主要是吸收光能，并将之传递到反应中心的叶绿素 a 分子上。

  1. 光合作用的机制

光合作用的机制非常复杂，其中包含着 100 多个反应步骤。按已经了解的情况来看，基本上可将光合作用过程分为光反应和暗反应两个阶段。光反应需要光合色素作媒介，将光能转化为化学能，其中包括水的光氧化分解反应和光合磷酸化作用。暗反应则主要是一些酶促反应，包括二氧化碳的固定和还原反应。

  1. 光反应

在光合作用过程中，叶绿素吸收太阳光谱中可见光部分，并进一步引起各种光化学反应的情况如图 2－11 所示。由图可见，太阳光能的作用包括如下三个方面：

  1. 光合作用 - 图1在光合系统Ⅱ中按下列反应式将水分解为氧气、质子和电子： 2H2O 2H++2OH-

2OH − hv→ H O + 1 / 2O + 2e−

H O hv→1 / 2O + 2H+ + 2e−

光合作用所产生的氧气就是来源于水的光化学分解；所产生的质子经由NADP-NADPH 系统载带后去参与下一阶段暗反应中的化学反应；而电子将进入叶绿素分子之中，参与电子迁移反应；

  1. 在光合系统Ⅱ中，叶绿素 a 分子吸收小于 680nm

    波长的光量子；在光合系统Ⅰ中，则是吸收 700nm 的光量子。由此，叶绿素 a 分子中某些基态电子受到激发，并进一步发生电离，其本身转为分子离子。从系统Ⅱ内叶绿素分子中逸出的电子由通过水分子原先分解产生的电子予以补充，此时叶绿素分子离子又复原成为分子；

  2. 引起光合磷酸化作用。由于光照引起的电子传递作用与磷酸化作用相偶联而生成

    ATP 的过程就是光合磷酸化作用。即从光合系统Ⅱ中的叶绿素分子激发出来的高能电子在其迁移过程中将能量传递给 ADP-ATP 系统，从而将由光能转化过来的化学能贮存在 ATP 分子之中。释能之后的电子进入光合系统Ⅰ中的叶绿素分子离子，以补给该分子受 700nm 阳光激发后逸出的电子；后者又通过电子迁移归入 NADP-NADPH 系统，去参与下一阶段暗反应中的化学反应。由光合细菌发生的光合作用情况与上述略有不同，如图 2－11 左侧所

示，光合磷酸化作用是环式的，即细菌光合色素分子受光激发后，逸出的电子沿铁氧化还原蛋白所构成的光能链传递，中途释放能量以供磷酸化反应（ADP→ATP）之用，最后又返回到光合色素分子的基态位置。

还应指出，在光合细菌中只有光合系统Ⅰ，没有光合系统Ⅱ；植物进行光合作用时，以水作还原剂，并放出氧，而细菌则用其他无机物（H2、H2S、S、S O 2-等）或简单有机物（如琥珀酸）作还原剂，不产生氧。以 H S 作还

原剂的细菌光合作用可用如下简略的反应式表示（包括暗反应）：

CO + 2H S hv→ （CH O） + 2S + H O

  1. 暗反应

暗反应可以在黑暗中进行，但需要多种酶参加催化才能正常进行。

绿叶从外界吸收到的二氧化碳，不能直接转化为有机物。如图 2—11 右侧所示，在暗反应阶段，二氧化碳首先与植物体内的一种五碳化合物二磷酸核酮糖相结合，形成一种六碳化合物，这个过程就叫做二氧化碳的固定。所生成的六碳化合物很快水解裂成两半，形成三碳化合物磷酸甘油酸。在接受了由 ATP 和 NADPH 转来的能量和质子 H+、电子 e-后，磷酸甘油酸又转化为磷酸甘油醛，并释出作为暗反应另一产物的 H2O。一分子磷酸甘油醛经酶异构化而生成二羟丙酮磷酸酯后，和另一个分子磷酸甘油醛两相结合，就产生六碳化合物 1，6-二磷酸己糖。多余的磷酸甘油醛又转化为暗反应的起始物（五碳化合物），由此形成了一个暗反应循环。

综合上述光合作用的全过程，可归纳出光合作用中所发生的最简反应系列如下：

光合作用 - 图2