1. 呼吸作用

   1. 意义

生命的一个重要特征是它与环境的物理过程正好相反，环境趋向于从高有序状态逐渐变为无序状态，而生命以高度有序状态为其特征。它在产生、生长、壮大、死亡的过程中力图维持这种高度的有序性。因此，生命的连续存在取决于能量不断供应，以修复环境所引起的破坏。尽管能量的最根本来源是太阳的辐射能，但对于生物，能量要在呼吸过程中才能成为可供利用的形式。

呼吸作用是生物体参与氧循环的一个重要过程，与光合作用把简单的无机物合成为复杂的有机物并且储藏能量的过程相反，呼吸作用是分解复杂的有机物，并且释放出能量。但是，不能把呼吸作用看成是光合作用的简单逆转。事实上，这两种作用都是生物体内生命活动中的复杂过程。

呼吸作用在生物的生命活动中有三方面意义：①为生物的生命活动提供能量；②在呼吸作用中产生各种中间产物，可作为合成核酸、蛋白质、酶、色素和生物激素等必须物质的原料，因此呼吸作用可以说是生物体内各种有机物相互转换的枢纽；③能增强生物抗病能力。当有毒物质进入生物体时， 生物通过强烈的呼吸作用，可以氧化分解这些有毒物质。呼吸作用对于环境的重要意义在于：各类呼吸过程是碳、氧、氮、硫等元素参与生物地球化学循环的重要环节；细菌呼吸关系到水体自净，污水治理等过程。

生物的呼吸有两种类型：好氧呼吸和厌氧呼吸，这两种类型的呼吸各有不同的过程。陆栖动物靠空气中的氧气进行呼吸；水栖动物则通常摄取水中的溶解氧，它们都是好氧呼吸的生物。还有少数厌氧生物须要在没有氧的地方才能生存，如昆虫的幼虫、软体动物，贫毛动物、原生动物及厌氧性细菌皆在此列。此外，兼气性细菌在有氧或无氧条件下都可生活。也还有这样的情况，即好氧呼吸的生物，在特定条件下能够进行厌氧或欠氧呼吸，这是生物体适应环境的表现。在此我们将先着重介绍好氧呼吸过程。

有关好氧呼吸作用的最一般概念是：生物体从环境摄取氧气，然后由体液将氧气输送给组织并为细胞所利用，最终再由组织除去二氧化碳的物理和化学的过程。植物、动物、微生物体内所进行呼吸作用的过程各有其异同之处，现就其类同的几个方面叙说如下。

1. 线粒体及其中的催化物质

普通的线粒体像个橄榄球（图 2－13），是细胞在有氧条件下进行呼吸的主要场所。一个普通细胞可能含有几百到一千个线粒体，很大的细胞可含有几十万个，而厌氧菌里一个也没有。线粒体内含有多种酶、辅酶和细胞色素，这些物质能催化在线粒体内进行着呼吸作用的三个主要过程，即三羧酸循环、电子传递和氧化磷酸化作用。线粒体具有很精致的结构，它由一层内膜和一层外膜组成，内膜表面充分扩展，折成很多皱褶或嵴，以扩增它的面积。这些嵴陷入整个线粒体的内部，嵴与嵴之间，内膜与外膜之间是结构不定的物质，称为基质。嵴的表面上有很多小球体，可能就是能催化生物电子传递和磷酸化作用的酶分子复合体。在外膜上松散地连接着三羧酸循环过程所需的酶和很多能催化辅助反应的酶。

呼吸酶是内酶，主要包括对氧化还原反应有催化能力的氧化酶、脱氢酶、过氧化氢酶以及能在基团迁移反应中起催化作用的氨基转移酶、磷酸基转移酶等。此外，在线粒体内膜上还附有各种细胞色素，它们是以铁卟啉复合体为辅基的血色素蛋白。细胞色素具有电子载体的功能，这种功能是借助于其中铁离子能经受可逆的价态变化来实现的。细胞色素主要有四种，定名为 a、b、c 和 d。在生物氧化链索中占最重要地位的是细胞色素 c，它的结构如图 2

－14 所示，其辅基与蛋白部分肽链中两个半胱氨酸分子相连。细胞色素 c 是一种可溶物，氧化型为黄色，还原型为红色；耐热而不易变形，含铁约 0.43

％，分子量约 13000。

生物氧化过程之所以需要多种催化剂交替作用来完成，主要是为了构成某种氧化还原电位梯度，反应逐级进行，可使过程顺利完成，放出大量能量。

1. 好氧呼吸作用进行的过程

好氧呼吸作用就是在氧气参与下，将生物体内的能量物质氧化分解为最简单产物（二氧化碳和水）的过程。在这一过程中，同时放出一定能量。呼吸过程总的反应如下：

C6H12O6+6O2→6CO2+6H2O+2880kJ

由上式可见，从外界环境吸入的氧参加了这个氧化分解过程，而放出的二氧化碳是过程的产物。在呼吸过程中，氧和二氧化碳的交换，是最明显和最易被研究的外部特征。但实际上整个呼吸作用是一个非常复杂的过程。

好氧呼吸作用（包括三羧酸循环、电子转移、氧化磷酸化作用）及其先期能量物质的消化作用，是维持好氧生物的生命所必须的两种功能。消化能量物质的功能很像一个代谢的“磨石”，能把大分子氧化成小分子并进一步发生代谢；如果生物不能对其有所利用，就将它们排泄掉。呼吸作用的功能恰如一个“发动机”，维持着细胞的活动，并保证细胞进行各种活动时能提供足够量的可利用的化学能。

能量物质指的就是淀粉、脂肪和蛋白质。以哺乳动物为例，在消化道内各种消化酶作用下，将能量物质消化分解为可以吸收的小分子有机物。淀粉分解为葡萄糖，脂肪分解为甘油和脂肪酸，蛋白质分解为氨基酸。在分解大分子化合物的同时，将它们所含的大量化学能释放出来，供生命活动利用。对细菌来说，则是通过向介质（如水）分泌外酶，将存在于介质中的能量物质水解为小分子有机物，然后摄入体内，再进行内呼吸作用。

糖类是上述三类有机物中的主要能量物质。下面就以葡萄糖为例，叙述

该能量物质如何在呼吸过程中最后转化为 CO2 和 H2O 这两种产物的。1）葡萄糖酵解生成丙酮酸的过程

所谓酵解指的是在无氧条件下进行分解的过程，这还只能算是有氧呼吸

之前的一个先行过程。图 2－15 所示的葡萄糖酵解过程包括很多步骤，最后的产物是丙酮酸。丙酮酸再经氧化，并进一步与辅酶 A 结合，生成作为呼吸作用第一个过程（三羧酸循环）的引发物乙酰辅酶 A。

葡萄糖酵解过程计有 11 个步骤，结合图 2－15 择要叙述如下：

1. 酵解的第一步是葡萄糖的酯化，即葡萄糖在酶和 ATP 存在下转变为葡萄糖-6-磷酸酯。

葡萄糖 + ATP ^己^糖^磷^酸化^酶→ 葡萄糖- 6 - 磷酸酯 + ADP

1. 葡萄糖-6-磷酸酯受到酶的作用而转变成果糖-6-磷酸酯

果糖-6-磷酸酯在 ATP 存在时，受酶的作用而形成果糖-1，6-二磷酸酯。

1. 果糖-1，6-二磷酸酯经酶的催化作用而分裂成 2 个丙糖，即二羟丙酮磷酸酯及 3-磷酸甘油醛。后二者互为异构体，且能相互转化。所以，为后续反应所需而逐渐消耗的 3-磷甘油醛，可通过异构体转换反应不断得到补充。

（4）3-磷酸甘油醛又通过一系列的酶促反应最终生成丙酮酸。葡萄糖酵解反应全过程可用下列方程概括：

C6H12O6→2CH3COCOOH+4H

过程中所放出的净能量用于氧化磷酸化反应以合成 ATP。

细胞中氧气充足条件下，丙酮酸可进一步氧化脱去羧基生成乙醛和 CO2

乙醛和辅酶 A 反应生成乙酰辅酶 A，是以下三羧酸循环的引发物

2）三羧酸循环

又名柠檬酸循环。因为首先由德国学者 KrebsH·A 阐明，所以也可称为克雷布斯循环。现结合图 2－16，对三羧酸循环简述如下：

由葡萄糖酵解产生的丙酮酸，一方面可生成乙酰辅酶 A，另一方面也可能和 CO2 作用产生草酰乙酸。乙酰辅酶 A 极为活泼，可与草酰乙酸缩合为柠檬酸，同时再生出辅酶 A。图 2－16 中，从柠檬酸出发，经历许多种中间产

物，完成循环后的最终产物又是草酰乙酸。

根据图示过程，我们可以了解：①丙酮酸、柠檬酸和草酰乙酸可在代谢程序上互相衔接，成为一种循环机构，这种循环即为三羧酸循环①；②从丙酮酸开始，以草酰乙酸为终结，整个循环中放出 3 个分子 CO2，作为有氧呼吸的废弃物；③在整个过程中脱出的氢原子被 NAD 和 FAD 所接收，由此形成NADH、FADH 和 H^{+；转入呼吸链去参加还原 O 的反应；④在整个循环中所释}

出的能量，用于将 ADP 分子磷酸化为 ATP 分子。3）呼吸作用中的氧化还原反应

如图 2－17 所示，氧化还原反应包括质子和电子迁移以及氧化磷酸化反应，由此构成了一个呼吸链。

有氧氧化时，有机物往往不直接将氢原子交给分子氧，而是通过一系列载氢体来传递。这些载氢体先后是 NAD、FAD、CoQ（辅酶 Q）。由 CoQH2 释出H^{+，同时又将电子传递给细胞色素，使电子再沿细胞色素循环往下传递。最后，质子、电子和氧分子汇合生成水分子，从而完成氧化反应。}

1. 厌氧呼吸

大多数动植物和微生物在有氧条件下进行好氧呼吸。但在欠氧或无氧条件下，这些生也能适应环境条件，相应地进行厌氧呼吸，例如人在激烈运动时的呼吸，根部入水的水稻兼氧微生物所进行的呼吸即是。此外，厌氧性微生物本来就需要在无氧条件下才能生活。

有机物厌氧分解过程有一定的限度，即不能最终达到无机化程度，这样的过程称为酵。糖类在厌氧条件下受细菌发酵的过程包含了如下所示的多种可能反应途径：对以上历程在虚线处作了很多的省略，但从中仍可看出，糖类发酵的产物可能有酒精、乳酸和其他低碳一元羧酸。这类过程被称为酒精发酵和酸性发酵。过程实质是以葡萄糖酵解产物丙酮酸代替氧气作受氢体。过程中所产生的酸可使介质 pH 值降低，进一步引起细菌生命活动中断而停止降解过程。但如果条件适宜就可能发生另一类发酵过程，使有机醇、酸继续实行无氧氧化，最终产生 CH4 气体，这称为甲烷发酵。

甲烷发酵是由专门的甲烷细菌促成的，这类细菌是绝对厌氧菌，在污水和污泥中广泛存在，可以分解低级的醇、酸以及醋酸。这些反应的实质是以CO2 或有机物分子本身作为受氢体的无氧氧化过程，可表示为：

2CH3CH2OH+CO2→2CH3COOH+CH4

2CH3（CH2）2COOH+CO2+2H2O→4CH3COOH+CH4 CH3COOH→CO2+CH4

甲烷发酵是在无氧条件下有机物降解的最终阶段，但它只能在适宜的条件下发生。无氧、有一定的菌种、一定的 pH 值和温度范围等都是必要的条件。甲烷细菌要求的最优 pH 值为 6.4～7.2，低于6 或高于 8 则会停止生长繁殖。最优温度则在 32～70℃。

① 三羧酸循环的辞义是指循环中的柠檬酸等是三元羧酸。

以上各种发酵过程也是在各种酶和辅酶作用下完成的，过程具有相当的复杂性。由于发酵产物仍是小分子有机物，所以过程中释放出来的能量是不高的。如上述乙醇发酵和乳酸发酵时产生的能量分别是 112.5kJ/mol 和97.5kJ/mol（作为对比，葡萄糖彻底氧化释出能量为 2880kJ/mol）。

总的说来，有机物厌氧性降解大多发生在富营养湖及污染河流底部，这种过程在不同种类的细菌作用下，按如下所示的三个阶段进行，前两阶段合称液化阶段，后一阶段称气化阶段。