生物体中的含碳有机化合物

前已述及，原生质是所有细胞的组成成分，也列举了原生质的化学元素组成。从化学物质组成来看，生命有机体的原生质由下列化合物组成：

 一般组分：碳水化合物、脂类、蛋白质、核酸

有机物

有机体组分

功能性组分：维生素、酶、激素

无机物：水、无机盐

以上所列举的各种化合物在细胞中的含量不同。一般情况下，这些化合物占细胞鲜重的比例是：水大约占 60％～90％，无机盐约 1％～1.5％、蛋白质 7％～10％、脂类 1％～2％，碳水化合物和其他有机物 1％～1.5％。这些化合物在细胞中存在的形式和所具有的功能也各不相同。

如图 2-6 所示，组成生物体的有机分子实际上是通过小分子缩合反应交联而成的。在大量小分子存在下，就有可能合成诸如淀粉、纤维素、蛋白质、核酸等大分子物质。与此相反的过程是水解，即在水和催化剂存在条件下， 这些大分子裂解成为各种小分子的过程。

现将生物体中几种主要的含碳有机化合物分述如下。

1. 碳水化合物

这里所说的碳水化合物即糖类，可用 Cx（H2O）y 表示这类化合物的分子通式。糖类可分为单糖、二糖和多糖三大类。从化学结构看，碳水化合物是多羟基醛或多羟基酮；或者是通过水解能生成多羟基醛（或酮）的化合物。多羟基醛又称醛糖，多羟基酮又称酮糖，糖类广泛地分布在动植物的体内。单糖 一般是能溶于水的无色结晶，是一类不能进一步水解成更简单的

多羟基醛（或酮）的碳水化合物。按照其分子中含碳原子的数目又可分为三碳糖、四碳糖、五碳糖、六碳糖和七碳糖。在动植物的细胞中，最重要的单糖是五碳糖和六碳糖。核糖和脱氧核糖是五碳糖，它们都是组成核酸的必要物质。葡萄糖和果糖是六碳糖，它们的分子式是 C6H12O6。葡萄糖是植物光合作用的产物，也是机体内的重要能量物质。

二糖 一般也是易溶于水的晶体。在植物细胞中最重要的二糖是蔗糖和麦芽糖；在动物细胞中最重要的二糖是乳糖。

多糖 在植物细胞里，最重要的多糖是淀粉、纤维素和半纤维素，动物细胞中最重要的多糖是糖元。淀粉的分子量范围在 20000～1000000，是植物细胞中储藏能量的物质，在各类粮食中富含淀粉。纤维素是地球上最丰富的一种有机化合物，分子量范围在 300000～500000。植物的细胞壁几乎全部由纤维素组成，借以支撑植物本体。由于它具有复杂的分子结构和不可溶解的性质，所以不能直接作为生物的食料。半纤维素的基本构成单元有六碳糖和五碳糖，大多数天然木材中除含纤维素外，还含相当多半纤维素。糖元的分子量更大于淀粉，有更多支链，它在肝脏和肌肉中含量较多，是动物细胞中储能物质。

二糖和多糖的最重要的相关性质是它们能通过生物酶作用水解为单糖。如图 2－7 所示，所有二糖和多糖都能水解产生葡萄糖。

1. 脂类

对脂类难以下一个确切的定义，简单说来，它们是动植物组织中能溶解于低极性溶剂（氯仿、四氯化碳、乙醚、苯等）的组分。在很多脂类物质中， 除碳、氢、氧三种元素外，还含氮、磷等元素。脂类主要包括脂肪、类脂和固醇。

脂肪 是生物体内储能物质。动物和人体内脂肪还有减少身体热量散失、维持体温的作用。脂肪在室温下呈固态，纯脂肪是无色、无嗅、无味的物质，大多是丙三醇和脂肪酸相结合的酯类物质。

类脂 包括磷脂和糖脂。磷脂由甘油、脂肪酸、磷酸和一种含氮化合物总合衍生而成，是构成生物膜（细胞膜、内质网膜、线粒体膜等）的主要成分。糖脂的组成与磷脂相似，它是动物细胞膜重要成分。

固醇 主要包括胆固醇、性激素、肾上腺皮质激素和维生素 D 等，这些物质对于生物体维持正常的新陈代谢起着积极的作用。

脂类的重要化学性质有水解作用和加成作用。由于这类化合物分子中多含有不饱和双键，所以在水溶液中可能发生卤素加成作用。但因脂类大多难溶于水，所以在一般化学反应条件下，加成反应的速度很慢。

某些脂类的形成过程和它们的结构如下：

1. 蛋白质

蛋白质存在于所有机体之中，在细胞中的含量仅次于水，约占细胞干重的 50％以上。蛋白质的种类多、结构复杂，但每种蛋白质都含有碳、氢、氧、氮四种元素，许多蛋白质还常常含有少量的硫，有的还含有磷、铁等元素。蛋白质的元素百分组成如下：C（51～55），H（6.5～7.3），O（20～24），

N（15～18），S（0.0～2.5），P（0.0～1.0）。

蛋白质由几千甚至几十万个原子组成，分子量从几万一直到几百万以上。氨基酸是蛋白质的基本组成单位，约有 20 多种。实际上，每个蛋白质分子就是由不同种类的、上百成千的氨基酸按照一定的排列次序连接而成的长链高分子化合物。每种氨基酸分子至少都含有一个氨基和一个羧基，当形成蛋白质分子时，一个氨基酸分子的羧基和另一个氨基酸分子的氨基相连接， 发生缩合作用而脱去一个水分子。从而形成了联结两个小分子的肽键。由甘氨酸和半胱氨酸通过肽键联结生成高分子蛋白质的过程如下所示。

蛋白质分子结构的多样性，决定了蛋白质分子具有多种重要功能。作为结构材料，由蛋白质分子组成许多非骨骼性的机体物质（肌肉、皮肤、毛发等）； 作为催化剂，蛋白质分子可起生物酶的作用；作为激素，能在生物体内起调节代谢过程的作用；作为抗生物质，又能抵御外来有毒物质和病菌的侵入。

1. 酶和辅酶

酶是存在于活细胞中的，分子中含有金属原子（锌、镁、锰、铁、钼、铜之类）且分子量可达 10000～50000 的蛋白质或其衍生物。酶在活细胞中通过与基质形成不稳定中间化合物来降低系统活化能，所以是一类能加速代谢反应的生物催化剂。这种催化作用具有效率高、速度快、专一性强等特点， 往往在一个细胞中可能同时发生由不同酶控制的数千种催化反应。

酶（E）与基质（S）的反应过程如下式所示：

首先，酶在其活性部位与基质相结合，生成 ES 复合物。复合物可进一步分解， 得到新产物 P 和复原的 E。ES 也可能反向分解，回复为 E 和 S。在以上各过程中酶的化学结构始终不变，显示出它的催化剂本性。

控制酶反应速度的因素有基质浓度、温度、pH 值和离子强度等。在有作为抑制剂的毒物存在的情况下，可能使酶失去活性。

在低基质浓度条件下，酶促反应的速率 V 正比于浓度［S］（一级反应）； 在高基质浓度范围内，V 保持恒值（零级反应）。V 和［S］间关系符合米凯利斯-门顿（Michaelis-Menten）方程。

V = Vmax [S]

Km + [S]

(2 − 3)

式中 Km 称米氏常数或半饱和常数，相当于 V=Vmax/2 时的基质浓度。方程（2

－3）可直观地以图（2－8a）表示，也可转为下式并改用图（2－8b）表示。

1 = Km

V Vmax

1

• [S] +

1

Vmax

(2 − 3')

温度也是影响生物化学反应的重要因素。一般说来，在限定的温度范围内，温度每升高 10℃，反应速率约增加 2～4 倍。即两者关系遵循范特霍夫经验规则。影响速率另一重要因素是 pH 值。有些酶在低 pH 值能发挥最大效能，而另一些酶则需要高 pH 值，但大多数酶在中性溶液中最有效。此外，某一种酶能起有效作用的 pH 范围是非常狭窄的。

酶的分子一般是由单独存在时不具有活性的两部分所组成：①不耐热的蛋白质部分，称为载体或酶蛋白；②称为辅酶的非蛋白质部分。辅酶具有较小分子量，热稳定性和膜透过性。酶和辅酶只有同时存在、同时作用时，才能显示催化活性。

酶的种类非常繁多，但按作用部位可将酶分为外酶和内酶两类，它们分别在细胞外和细胞内起作用。按作用特性，又可粗分为能催化水解反应的水解酶和非水解性的碳链裂解酶（或呼吸酶）两大类，如表 2－2 所列。一般说来前者属于外酶而后者属于内酶。

表 2 － 2 酶的类别

已知的辅酶约有 12 种，其中最主要的是以下几种：

1. NAD 烟酰胺腺嘌呤二核甙酸的略名，以前称二磷酸吡啶核甙酸

（DPN），也称辅酶Ⅰ。它是一种载氢体，常与脱氢酶、还原酶、过氧化物酶配合反应。NADH 是它的还原形态，二者间通过氢传递过程而发生转化的反应如下：

1. NADP

   烟酰胺腺嘌呤二核甙酸磷酸的略名，以前称三磷酸吡啶核甙酸（TPN），也称辅酶Ⅱ。它的结构和功能与 NAD 相似，只是在分子上含有三个磷原子而不是两个。还原形态是 NADPH。

2. 辅酶 A 这是一种泛酸（B 族维生素的一种）的衍生物，简写为 CoA 或

   CoASH。在脂肪酸的代谢和合成中，它能作为乙酰基载体参与三羧酸循环过程。

3. 黄素蛋白

   包括黄素单核甙酸（FMN）和黄素腺嘌呤二核甙酸（FAD），它们在将代谢物中的氢（或电子）传递给氧的过程中起着重要作用。

4. 辅酶 M 和辅酶 F420

   属甲烷菌专有。在甲烷发酵过程中，两者分别起甲基载体和电子载体的作用。

   1. 核酸

核酸最初是从细胞核中提取出来的，呈酸性，由此而得名。核酸由 C、H、O、N、P 等元素组成，是细胞中的另一类高分子化合物，分子量可达十万至几百万。核酸的基本组成单位是核苷酸。一个核苷酸分子由一分子含氮的芳香族碱基，一分子五碳糖和几分子磷酸所组成。每个核酸分子是由几百个到几千个核苷酸互相连接而成的长链分子。

三磷酸腺苷（ATP）和二磷酸腺苷（ADP）组成了细胞中主要的能量转移系统，它们都是核苷酸单体，结构如图 2－9 所示。通过水解，ATP 脱去一个磷酸分子就形成 ADP，同时放出能量。

相反的过程是 ADP 获得能量发生磷酸化反应，即与磷酸基结合成 ATP。所得到的能量就以 ATP 形式贮存起来。ADP－ATP 之间相互转换的反应如下：

核酸可分为两大类：一类是含脱氧核糖的称为脱氧核糖核酸，简称 DNA； 另一类是含核糖的，称为核糖核酸，简称 RNA。DNA 主要存在于细胞核内，是细胞中的遗传物质。此外，在线粒体和叶绿体中，也含少量 DNA。RNA 主要存在于细胞质中。核酸对生物体的遗传性、变异性及蛋白质的生物合成具有极其重要的作用。

对于细胞作分子级的结构研究，按其深刻程度，可有三个层次。以上所述的基本上还只是第一层次，即弄清单体（单糖、氨基酸、核苷酸）是如何形成聚合链的。第二个认识层次是深入了解聚合链是如何进一步通过卷合或叠合成为更加复杂结构分子的（例如蛋白质中某些氨基酸组分中 S—S 原子间的键合情况）。第三个认识层次应能描述某些聚合物是如何再度集聚成三度空间结构分子的，这种集聚后的分子应具有螺旋式的结构。