（八）初步的结论

谈光合作用的结论，本书的作者还没有这资格，幸好美国科学院编著了一本书叫《科学前沿》（ Original English language edition published in 1992 by the National Academy Press， Washington， DC， USA），其内容来自 1990 年的跨学科的科学讨论会，由美国前沿学科的带头人们谈科学前沿。

“自然界的光合作用是一个将太阳转变为化学能的过程”，这是赖顿

（Mark Wrighton）在科学前沿讨论会上的开场白。赖顿在美国麻省理工学院化学系领导着一个实验室里正在积极开展可使用的光合过程实验室合成的研究。他所说的化学能是来自光子驱动下二氧化碳（CO2）和水（H2O）的裂解，并由此产生供植物营养用的碳水化合物和需氧生物维持生命所需的氧气

（O2），这种非凡的能量转换系统在分子水平上是如何运转的，其全部细节尚不明了，然而光谱学、结晶学和分子遗传学等方面的最新进展，已经弄清楚该系统的许多问题。

这个系统受两个基本条件所制约：植物或光合有机体必须有寄存和接收入射光子的机制；同时由于单个光子的能量很小，因此必须找到某种办法来收集和聚集这种能量。植物已演化出解决这个问题的机制。在植物体内叶绿素是化学家归之于敏化剂的一类物质，它吸收光，并引起随后的化学反应。赖顿解释道：“叶绿素的聚集起着收集和聚集光能的作用。”

自然界中光合作用过程包含两个单独的光系统（称为 PSⅠ和 PSⅡ），每个光系统都含有叶绿素，叶绿素的电子为所产生的能量提供载体。光合作用分子步骤的顺序是在生物化学家称之为 Z 链的结构中发生的。这种分子排列使氧化还原反应得以完成，它包含分子间电子的实际的（有时只是表观的）传递。当氧化和还原两种现象一起发生时，就可把整个过程描述为氧化还原反应。通过这种反应，一种物质在反应的一半中被氧化；而另一种物质在反应的另一半中得到电子被还原。自然界利用光子使叶绿素中的电子游离后经一系列步骤将 H2O 氧化，在过程中产生 O2（作为 H2O 分解的产物）。

Z 链提供了生物化学家称之为“反应中心”的分子构造，它促使氧化还原反应进行。某种机制的运行不仅使电子从它的原子电离出来，而且一旦分

离出来，就以定时的和协调的方式沿着已知的路径运动。保证这种机制运行就是 Z 链分子排列的关键所在，总结 Z 链的三个要点时，赖顿说，在所有需氧植物中所发现的两种天然的光系统，均按下列顺序进行工作：①吸收 4 个光子使叶绿素能化；②通过电荷分离作用释放电子，使电荷迁移方式向远离空穴方向移动；③然后，把电子传到两个互不干扰的远处，在那些地点它们分别完成（H2O 的）氧化和（CO2 的）还原任务。

处在这一系列反应中心的核心地位的是某种令人惊讶的概念，这就是为了使光合作用能够进行，生物进化已发展出能促使这一系列化学步骤进行的结构。这些步骤，即令今日，人们在实验室中也难以重复。罗彻斯特大学的麦克伦敦（Geroge Mclendon，1988）写道：“仅仅数年之前，许多化学家还以怀疑和否定的态度看待‘长距离’化学反应的概念，在这类反应中，不同反应物之间保持着一定距离（10—30Å），无法相碰撞。幸好，自然界并非持如此怀疑的态度，在光合链和呼吸链中，生物能正是通过这种长距离反应而传递的。”

赖顿报道说，近年来在建立反应中心的“分子结构”方面取得了显著的进展。不过，赖顿说，还遗留了一些尚未解决的问题，来自光激发的叶绿素的电子，其传递为何如此之快？电子传递为何只使用反应中心中两个十分相似的途径之一？加利福尼亚理工学院的里斯（Douglas Rees）一直专注于“最简单系统之一，以研究生物光合电子传递”，这是一种“仅具有单个光系统” 的细菌，虽然它不放氧，或是不还原 CO2，然而的确能进行光合作用，并且在它的某些细胞中运行已研究较清楚的电子传递。

反应中心的分子大部分是蛋白质，特化的多肽和氨基残基链。里斯解释道：“一旦光被一对特化的细菌叶绿素分子所吸收”，整个光合过程就开始了，这些分子称为 P680（在波长 680 毫微米吸收光最强的色素），它们与光子相作用后给出一个电子。于是这种结构就处于激发态，它代表电荷分离中带正电的组分，即空穴。当电子沿着传递链移动时，负电荷和带正电荷的空穴相距越来越远，同时便形成势能。从本质上说，反应中心像两个微型电容器，它把正负电荷分开，贮存在它的结构两侧，形象地说，就像电池的两极。在叶绿素吸收光子和给出电子之后，大约有 4 个或多或少独立的步骤组成这

个过程。里斯解释说：“运动着的电子很快地约在 4 皮秒之内被去镁叶绿素所接受，然后把电子传给第一个醌 QA，再传递给次级电子受体醌 QB，最后，一种次级电子供体给出一个电子，以取代原初电子供体中失去的电子，因而，原初电子供体被还原（即获得电子）。反应中心所捕获的光能最终用于推动生命所必需的代谢过程。”

里斯说，这个过程的许多细节人们都已直接观察到。他指出：“晶体学的研究为解释和理解此过程的动力学的顺序提供了极好的框架，但是，也提出许多新问题。”其中最重要的问题涉及这些不同步骤的速率。在反应过程中正负电荷载体的原子电吸引作用总是一种威胁，它要把已释放出来的电子拉回到它的空穴中去，这称为逆向电子传递过程。假如某一步骤的正向传递太慢，那么就会发生逆向电子传递，并使整个过程短路。除了增加反应速度之外，麦加伦登强调说，试验者还得会驾驭这些已释放出来的电子。“假如电子跑错了地方，你再想在微微秒时间内使它在周围挪动，那是无济于事的，因为这样恰好会使你的电子传递链短路，然后每个细胞组分会达到相同的自

由能，你将会得到因熵致死的后果。”

人们一直采用遗传工程的方法创造一些突变种，它们反应中心的某些蛋白质和辅助因子被除去或改变了。里斯说，“相当奇怪的是，许多由这些突变种生成的反应中心仍能工作”，虽然量子效率降低了。总而言之，里斯说： “分子生物学和化学物理的结合使人们对反应中心的结构有很好的了解。” 他认为其中也包括光谱学和 X 射线晶体学的巨大努力。虽然迄今人们对此过程的动力学和力能学还不完全了解，但是他预言：“估计人们在未来五年左右时间内将这些问题的细节搞清楚，看起来是很有希望的。”

如今距里斯的讲话时间（1990 年）早已超过五年了，还未见到“将这些问题的细节搞清楚”的报导，看来，里斯是过于乐观了。“路漫漫其修远兮，吾将上下而求索”，光合作用之谜终将在 21 世纪被完全揭开。