（二）20 世纪早期的研究

20 世纪初到 30 年代，主要研究了光合作用的中间步骤、量子需要量、光合单位等方面的问题，同时对叶绿素的研究也取得了进展。

光反应和暗反应的发现

1905 年，英国植物生理学家布莱克曼（F.F.Blackman，1866—1947）根据光合作用速率随光照强度增加，到一定程度后速率保持不变，再提高强度速率反而下降的现象，提出光合作用包括一个光照的光反应和一个不需要光照的暗反应。1919 年德国生物化学家瓦尔伯（Warburg）在布莱克曼实验的启示下，进一步证明光反应只受光强影响，暗反应不需要光只受温度影响。如果间歇照光，比连续照光得到更高的光合产量。

光合作用量子需要量的研究

瓦尔伯是第一个把光量子概念引入光合作用定量研究中的人。在 1923—

1950 年间，为了搞清楚光合作用中每还原 1 摩尔二氧化碳同时释放 1 摩尔氧气需要的光量子数即所谓“量子谜”问题。瓦尔伯富有独创性地把光能测定技术——辐射热测定法和经过改进的测压计用于研究小球藻的光合速率，使光合作用中发生的气体交换能快速、灵敏、准确地测定。他发现光合作用需要的能量由红光量子提供，量子需要与波长无关。1950 年，瓦尔伯发现，光合作用中光能转化是像爱因斯坦光化学当量定律要求和断言的那样，以单个量子反应一步一步进行的，这是现代量子生物化学的奠基性工作。但是，瓦尔伯与内格莱因（E.P.Neglein，1897—？）在 1922 年测定小球藻光合作用的最低量子需要量为 4，后人未能重复。他的学生美国植物生理学家爱默生

（R.Emerson，1903—1959）经 1939—1941 年的重复实验，提出量子需要量为 8～12。为此他们之间展开了激烈的争论，一直持续到 1950 年。这时除瓦尔伯坚持己见外，大多数人测定的数值也是 8～12。由此可见瓦尔伯之自负而难于接受别人的正确意见。

30 年代，爱默生与美国的阿诺德（W.A.Arnold，1904—）的闪光试验表

明，需要 2500 个叶绿素分子与酶系统结合，才能释放一个氧分子。因此，提

出由 2500 个叶绿素分子组成一个进行光合反应的单位，称“光合单位”。(3)关于叶绿素的研究

光合作用是由一个光能的量子所引发。绿色植物含有某些色素，它们容易吸取可见光谱区域的光。其中最重要的色素是叶绿素：叶绿素 a 及叶绿素b。

1905 年，德国化学家维尔施泰特（Richard Willstätter，1872—1942）在瑞士苏黎世大学取得教授职位之后，最重要的研究是关于植物色素的。人们对植物色素感兴趣有两点理由。其一，植物色素中的一种——叶绿素，它能将太阳能转化成养分，所有生物都要赖以生存；其二，各种色素都是由非常复杂而相似的物质组成，分离它们的问题极富吸引力。维尔施泰特利用M·茨维特（Mikhail Tsvet，1872—1919）发展的色层分析技术，很快就能表明它是叶绿素 a 和叶绿素 b 组成的，并弄清了它们的分子式，他注意到叶绿素的重要特点之一就是其分子中含有一个镁原子，就像血红朊含单独一个铁原子一样。维尔施泰特因他在植物色素方面的研究成果，于 1915 年荣获诺贝尔化学奖。

30 年代，德国有机化学家 H·费歇尔（Hans Fischer，1881—1945）确定了叶绿素的分子结构。它是由 4 个吡咯环排列成一个较大的环以镁为中心作桥联系而成的。这种环状体系通常吸收可见光，因此它们都有颜色。