二、被子植物的系统演化及其分类系统

（一）被子植物系统演化的两大学派

被子植物是当今植物界中属、种极为繁多而庞杂的一个类群，要认识这类植物就必须对它进行系统的分类，了解其原始类群与进步类群各自具有什么样的特征。也就是说，要弄清被子植物系统发育的规律性，这将有助于我们去分析和推断最古老被子植物的形态特征，进而探索它们的起源和祖先。早在 1789 年，法国植物学家裕苏（A.L.Jussicu）根据植物幼苗阶段有

无子叶和子叶的数目多少，将植物界分为无子叶植物、单子叶植物和双子叶植物 3 大类，并认为单子叶植物是现代被子植物中较原始的类群。后来，德康多（A.P.de Candolle）在谈到植物分类时，却认为双子叶植物是比较原始的类群。这种观点得到了一些学者的支持，但是，进一步涉及到双子叶植物中哪些科、目是更为原始等问题时，却又众说纷云，莫衷一是。总的说来，可归纳为两大学派：一派是恩格勒学派，他们认为，具有单性的柔荑花序植物是现代植物的原始类群；另一派称毛茛学派，认为具有两性花的多心皮植物是现代被子植物的原始类群。

恩格勒学派恩格勒学派认为，被子植物的花和裸子植物的球穗花完全一致，每 1 个雄蕊和心皮分别相当于 1 个极端退化的雄花和雌花，因而设想被子植物来自于裸子植物的麻黄类中的弯柄麻黄（Ephedra campylopoda）

（图 8-170，C—D）。如图所示，在这个设想里，雄花的苞片变为花被，雌花的苞片变为心皮，每个雄花的小苞片消失后，只剩下 1 个雄蕊；雌花小苞片退化后只剩下胚珠，着失于子房基部。由于裸子植物，尤其是麻黄和买麻藤等都是以单性花为主，所以原始的被子植物，也必然是单性花。这种理论称为假花说（pseudanthium theory），是由恩格勒学派的韦特斯坦（Wet- tstein）建立起来的。根据假花理论，现代被子植物的原始类群是单性花的柔荑花序类植物，有人甚至认为，木麻黄科就是直接从裸子植物的麻黄科演变而来的原始被子植物。这种观点所依据的理由是：第一、化石及现代的裸子植物都是木本的，柔荑花序植物大都亦是木本的；第二，裸子植物是雌雄异株，风媒传粉的单性花，柔荑花序类植物也大都如此；第三、裸子植物的胚珠仅有 1 层珠被，柔荑花序类植物也是如此；第四、裸子植物是合点受精的，这也和大多数柔荑花序植物是一致的；第五、花的演化趋势是由单被花进化到双被花，由风媒进化到虫媒类型。

近年来，许多学者对恩格勒学派的上述看法颇有异议。越来越多的人认为，柔荑花序植物的这些特点并不是原始的，而是进化的。花被的简化是高度适应风媒传粉而产生的次生现象；柔荑花序类植物的单层珠被是由双层珠被退化而来的。柔荑花序的合点受精，虽和裸子植物一样，但在合瓣花的茄科和单子叶植物中的兰科，都具有这种现象。因而，柔荑花序的单性花、无花被或仅有 1 层花被、风媒传粉、合点受精和单层珠被等特点，都可看成是进化过程中退化现象的反映，它们应当属于进化类群，另外从柔荑花序类植物的解剖构造和花粉的类型来看，它们的次生木质部中均有导管分子，花粉粒为三沟型的，从比较解剖学的观点看，导管是由管胞进化来的，三沟花粉

是从单沟花粉演化来的，这就充分说明柔荑花序类植物比某些仅具管胞和单沟型花粉的被子植物（如木兰目）来说，是更进化的，而不是原始的被子植物类群。

毛茛学派毛茛学派认为，被子植物的花是 1 个简单的孢子叶球，它是由裸子植物中早已绝灭的本内铁树目，特别是拟铁树（Cycadeoidea）其两性孢子叶的球穗花进化而来的（图 8-170，A—B）。拟铁树的孢子叶球上具覆瓦状排列的苞片，可以演变为被子植物的花被，它们羽状分裂或不分裂的小孢子叶可发展成雄蕊，大孢子叶发展成雌蕊（心皮），其孢子叶球的轴则可以缩短成花轴。也就是说，本内铁树植物的两性球花，可以演化成被子植物的两性整齐花。这种理论被称为真花学说（euanthlum theory）。按照真花学说，现代被子植物中的多心皮类，尤其是木兰目植物是现代被子植物的较原始的类群。这种观点的理由是：第一、本内铁树目的孢子叶球是两性的虫媒花，孢子叶的数目很多，胚有两枚子叶，木兰目植物也大都如此；第二、本内铁树目的小孢子是舟状的，中央有一条明显的单沟，木兰目中的木兰科花粉也是单沟型的舟形粉；第三、本内铁树目着生孢子叶的轴很长，木兰目的花轴也是伸长的。根据上述这些相似的特点，毛茛学派认为，现代被子植物中那些具有伸长的花轴，心皮多数而离生的两性整齐花是原始的类群，现在的多心皮类，尤其是木兰目植物是具有这些特点的。这种观点，虽然至今还为不少学者所接受。但是，木兰目植物实际上是不大可能由本内铁树植物演化来的。其理由，在前一节中已阐述，这里不再重复。

当前多数学者认为，那些较原始的被子植物是常绿木本的，它们的木质

部仅有管胞而无导管，花为顶生的单花，花的各部分离生，螺旋状排列，辐射对称，花轴伸长，雌蕊尚未明显的分化为柱头、花柱和子房，而柱头就是腹缝线的肥厚边缘，雄蕊叶片状，尚无花丝的分化，具 3 条脉，花粉为大型单沟舟形、无结构层、表面光滑的单粒花粉。现代的木兰目植物是具有上述特点的代表植物。