(一)细胞学资料概述

  1. 染色体的数目 染色体的数目作为分类性状的价值,在于它在种内相当恒定。一个种内的各个植株,通常具有相同的染色体数目,尽管有很多例外的情况。在有花植物中,体细胞染色体的数目有很大的变化,由几个到几百个。如纤细单冠菊(Haplopappus gracilis),其染色体数目最小为 2n=4,景天科伽蓝菜属(Kalanchoe)染色体数目最大为 2n≌500。被子植物中已计过数的种类的染色体数目绝大多数在 2n=14—24 之间。蕨类植物的染色体数目普遍较高,通常 2n 在 40—120,而最大的要算是网脉瓶尔小草(Ophiglossum reticulatum)2n=1260。对染色体计数工作,进展较快,据最近的统计,约有 10%的苔类植物,14%的藓类植物,20%的蕨类植物和 15—20%的种子植物已进行染色体计数。但是这些计数在不同的植物门类是不平衡的。藻类和真菌由于染色体都很小,难以观察,因此,到目前为止,对这两大类群植物的染色体数目,知道得很少。

染色体基数或简称基数,通常以 X 来表示。如何推测一个类群的染色体

基数,假如一个类群既有二倍体,又有多倍体,则其染色体基数(X)即为二倍体的配子体的染色体数目,即 X=n。因此,二倍体的孢子体的染色体数目为 2n=2X,而四倍体为 2n=4X,六倍体为 2n=6X,⋯⋯以此类推。现以禾本科狐茅属(羊茅属)(Festuca)为例,种的染色体数目为 2n=14、28、42、 56 和 70。这样的种被分别称为二倍体、四倍体、六倍体、八倍体和十倍体。

所有这些数目都是以二倍体种的配子体染色体数 7 为基数的,因此狐茅属的染色体基数为 X=7。其四倍体为 2n=4X=28;六倍体为 2n=6X=42;八倍体为2n=8X=56;十倍体为 2n=10X=70。有些科或属的染色体基数不止一个,则其最原始的基数称之为原始基数,由它衍生的基数称为派生基数。派生基数又可分为原初基数和次生基数。

  1. 染色体的形态结构 在绝大多数生物种中,每一条染色体的一定部位有一个称做着丝点(着丝粒)的区域。这个区域是和纺锤体的牵引丝相连的部位。常规压片标本的染色体,在这部位不着色或着色较浅而且缢缩变细, 因此称做主缢痕。主缢痕内为着丝点。在主缢痕的两侧部分是染色体的臂, 两臂长度相同称等臂染色体;长度不等,则分别称为长臂和短臂。有的染色体还有另一个着色较浅的缢缩部分,称做副缢痕(次缢痕)。副缢痕也是染色体的一种固定形态特征,可作为识别染色体的重要指标。有的染色体末端有一个球形或棒状的突出物,称为随体,它也是识别染色体的一个重要特征。根据着丝点在染色体上的位置不同,可将染色体分为 4 种类型:即具端部着丝点的(terminal),着丝点位于染色体的端部,臂比为 7.0—∞,符号为 t;具近端部着丝点的(subterminal),着丝点靠近端部,臂比为 3.0—7.0,符号为 st;具近中部着丝点的(submedian),着丝点位于染色体的近中部处(在中部的上方或下方),臂比为 1.7—3.0,符号为 sm;具中部着丝点的

(median),着丝点位于染色体中部,臂比为 1.0—1.7,符号为 m。其中如果完全没有短臂,即真正是着丝点在末端的,特称为具正端部着丝点的

(telocentric),符号为 T;如果着丝点在正中,则特称为具正中部着丝点的(metacentric),臂比正好为 1.0,符号为 M(图 9-1)。着丝点的位置是识别染色体的一个重要指标。

染色体的大小,一般是以各染色体的长度来表现。染色体长短的范围在0.5—30 微米之间。

染色体组型中的各染色体的绝对大小,是物种的一个相当稳定的特征。染色体的绝对长度和两臂的相对长度是识别细胞中特定染色体的主要的方法或甚至是唯一的方法。一般说来,单子叶植物含有的染色体比双子叶植物要大些(也有例外的)。

  1. 染色体组型分析 染色体组型亦称“核型”,是指某一个个体或种的全部染色体的形态结构,包括染色体的数目、大小、形状、主缢痕和副缢痕等特征的总和。在染色体组型分析中,目前一般采用如下的方法:(1) 常规的形态分析。如测量染色体的长度,确定着丝点的位置,副缢痕的位置和存在与否以及随体的有无、形状和大小;(2) 带型分析。在染色体组型分析中, 现多应用分带技术。根据不同带型,可更精细而可靠地识别染色体的个体性;
  1. 着色区段分析。在同源染色体之间着色区基本相同,而在非同源染色体之间则有差别;(4)

    定量细胞化学方法。即根据细胞核、染色体组或每一个染色体的 DNA 含量以及其他化学特性去鉴定染色体。

细胞减数分裂过程中,染色体的形态和行为发生一系列特有的变化。染色体的行为这里是指染色体在减数分裂时是否配对或联会。配对或联会这一现象本身体现了染色体之间的同源性;不配对通常说明染色体的非同源性。根据染色体的同源性和非同源性可以:(1) 知道是否出现了杂交;(2) 查明染色体结构上的差异;(3) 解释不育的原因;(4) 指明一个种的衍生关系, 这在分类学上具有重要意义。

  1. 多倍体 多倍体一般是指细胞中含有三整套或更多套染色体的个体。多倍体常见于高等植物中,尤其是蕨类植物更为普遍。由基本相同的染色体组加倍而成的多倍体,称为同源多倍体;由不同种的染色体组相结合而成的多倍体,称为异源多倍体。此外,还有节段异源多倍体和同源异源多倍体等。

在自然界中,有很多多倍体非常复杂,一种常见的类型是由关系密切的二倍体种或宗支撑着一个四倍体(甚至六倍体、八倍体)的同源多倍体、节段异源多倍体和异源多倍体构成的复杂的超结构,这种类型称做柱架式多倍体复合体。在这样的复合体内,因为不同的倍数(2X、4X 等等)之间有着相同或相似的染色体组,使整个结构通过频繁的杂交和种质渗入而相互连接,以致在不同倍数上出现形态上相似的类型。这些现象给分类学家提出了一些十分疑难的问题。如果是较小的多倍体复合体,只包含二三个二倍体原种,这常常会将整个复合体作为一个种来处理。如果复合体较大,二倍体原种多至近 10 个,再加上多倍体水平上的各种重组类型,这就给分类带来很大的麻烦,要对这样的属作出令人满意的分类处理非常困难,甚至不可能。目前已知具有多倍体复合体的属如蒿属(Artemisia)、蓍草属(Achillea)、风铃草属(Cam-panula)、山羊草属(Aegilops)、雀麦属(Bromus)等多属。