（五）种子

松属的胚胎发育过程，颇复杂，具明显的阶段性，通常可分原胚阶段、胚胎选择阶段、胚的器官和组织分化阶段、胚的成熟阶段。但这些阶段是按顺序连续发育的，是相互联系和相互制约的。

原胚阶段从受精卵分裂开始到细胞型原胚的形成，先后经过游离核的分裂、细胞壁的产生和原胚的形成（图 7-6）。受精卵接连进行 3 次游离核的分裂，形成 8 个游离核，这 8 个游离核在颈卵器基部排成上、下两层，

每层 4 个，细胞壁即在此时形成，但上层 4 个细胞的上部不形成胞壁，使这

些细胞的细胞质与卵细胞质相通，称为开放层；下层 4 个细胞称为初生胚细

胞层。接着开放层和初生胚细胞层各自再分裂 1 次，形成 4 层，分别称为上

层、莲座层、胚柄层（初生胚柄层）和胚细胞层，组成原胚（proembryo）。

胚胎选择阶段胚柄系统的发育和多胚现象的产生是这个阶段的主要特征。原胚的 4 层细胞从上到下，第一层（上层），初期有吸收作用，不久

即解体；第二层莲座层，分裂数次之后消失；第三层胚柄层，它的 4 个细胞称为初生胚柄（primary suspensor），不再分裂，但伸长；第四层胚细胞层的胚细胞，在胚柄细胞继续延长的同时，紧接着后面的胚细胞进行分裂并伸长，称为次生胚柄（secondary suspensor），由于胚柄和次生胚柄（胚管）迅速伸长，形成多回卷曲的胚柄系统。而胚细胞层的最前端的细胞发育成胚的本身，但它们不组成 1 个胚，而在纵面彼此分离，各个单独发育成胚，称为多胚现象。常见的多胚现象有两种：一种是简单多胚现象（图 7－7，C），即在同一个胚珠内有 2 个以上的颈卵器的卵细胞，可以同时受精，因而在胚胎发育的早期，可以产生 2 个以上的原胚；另一种是裂生多胚现象（图 7－7， D），即由 1 个受精卵形成的 4 个胚细胞，分别单独发育成为 4 个幼胚。在胚

胎发育过程中，通过胚胎选择，通常只有 1 个（很少 2 个或更多）幼胚正常分化、发育，成为种子中成熟的胚。

大多数松柏类植物具有 2 个以上的颈卵器，所以简单多胚现象是普遍发生的，至于裂生多胚现象，则仅限于松柏类植物的几个属可见。

胚的器官和组织分化阶段胚在进一步的发育中成为 1 个伸长的圆柱体。这个圆柱体的近轴区（基部）同胚柄系统相接，主要是横分裂，细胞略大，形成较规则的行列，进而发育成根端和根冠组织；而在远轴区内，细胞分裂似无特定的方向，细胞较小，由这些细胞进一步分化，最后分裂出下胚轴、胚芽和子叶。
胚的成熟阶段成熟的胚包括胚根、胚轴（胚茎）、胚芽和子叶（通常 7-10 枚）。包围此胚的雌配子体（胚乳）继续生长，最后珠心仅遗留一薄

层。珠被发育成种皮，种皮分为 3 层：外层肉质（不发达）、中层石质、内层纸质。

胚、胚乳、种皮构成种子（图 7-8）。裸子植物的种子是由 3 个世代的产物组成的，即胚是新的孢子体世代（2n）；胚乳是雌配子体世代（n）；种皮是老的孢子体（2n）。受精后，大孢子叶球继续发育，珠鳞木质化而成为种鳞，种鳞顶端扩大露出的部分为鳞盾，鳞盾中部有隆起或凹陷的部分为鳞脐，珠鳞的部分表皮分离出来形成种子的附属物即翅，以利风力传播。种子萌发时，主根先经珠孔伸出种皮，并很快产生侧根，初时子叶留在种子内，从胚乳中吸取养料，随着胚轴和子叶的不断发展，种皮破裂，子叶露

出，而随着茎顶端的生长，产生新的植物体。松属生活史图解见（图 7－9）。