（三）子囊菌亚门（Ascomycotina）

子囊菌亚门的特征本亚门是真菌门中种类最多的亚门，全世界有 1950 属，15000 种。构造和繁殖方法都很复杂，主要特征有 4：(1) 本纲的菌类除酵母菌类为单细胞有机体外，绝大部分都是多细胞有机体，菌丝有隔，通常每个细胞中有 1 个细胞核，但也有多核的；(2) 无性繁殖时，单细胞的种类出芽繁殖，多细胞的种类产生分生孢子；(3) 有性生殖时形成子囊，合子在子囊内进行减数分裂，产生子囊孢子。子囊孢子有定数，4、8 或 16 个，通常 8 个。本纲菌类既不产生游动孢子，也不产生游动配子，具陆生植物的特征；(4) 单细胞的种类，子囊裸露，不形成子实体，多细胞种类形成子实体，子囊包于子实体内。子囊菌的子实体又称子囊果（ascocarp）。

子囊、子囊孢子、子囊果的形成过程，通常均以火丝菌[pyronema confluens（Pers） Tul.]为例，本菌常在火烧后的土壤上发现，菌丝体自色，棉絮状，分枝多，在菌丝的上层生出密集无柄的子囊盘，子囊盘小型，土红色至桔红色，直径 1—3 毫米。

当性器官形成时，在菌丝体上生出一些短小、直立、二叉状分枝的菌丝，其中 1 对二叉状分枝的 1 个多核的顶细胞发育成 1 个精囊，另 1 对二叉状分

枝多核的顶端细胞发育成 1 个卵囊，称产囊体（ascogonium）。精囊紧靠产

囊体，棒形，含 100 多个精核。产囊体球形或近球形，其中雌核经过多次分

裂，最后形成 100 多个雌核。此时，产囊体的顶端产生 1 条弯管形的受精丝

（trichogyne），其基部有横隔，顶端伸向精囊，当受精丝与精囊接触后，接触处细胞壁融化，受精丝基部的横隔和细胞核也同时融化，精囊中大部分细胞质与精核通过受精丝而流入产囊体中，进行质配，雌雄核成对地排列，经过有性过程的刺激，在产囊体的上半部分产生无数管状的产囊丝

（ascogenous－hypha），雌核与雄核成对地分别流入产囊丝中，产囊丝中都有若干对双核，然后产囊丝生横隔分为若干个细胞，每细胞中都有 1 对核，产囊丝顶端的双核细胞伸长，并弯曲形成钩状体（产囊丝钩，crosier），双核同时分裂，形成 4 个核，此时钧状体产生横隔，隔成 3 个细胞。钩状体尖端细胞称钩尖；居中位的细胞称钩头，即子囊母细胞（ascus mother cell）；钩状体的基部细胞为钩柄，其中有 1 个核（雌核或雄核）。子囊母细胞中的

（+）、（-）核进行核配，形成双相的合子，合子经过减数分裂后产生 4 个

单相的核，再经一次普通分裂，产生 8 个核，形成 8 个单核细胞，即 8 个子囊孢子，子囊母细胞逐渐变成棒状的子囊，孢子在囊内排列成一行。子囊母细胞形成子囊的同时，钩尖的细胞核流入钩柄中，再形成 1 个双核细胞，两

个核同时分裂，产生 2 雌核 2 雄核，再形成钩头、钩尖和钩柄，如此反复多次，形成多数的子囊，不育的产囊丝便发育为子囊果的侧丝（图 2－12）。

当精囊内容物流入产囊体时，不育的菌丝立刻从产囊体下方生出，形成子囊果的外壳。子囊果内侧丝和子囊排列成子实层（hymenium）。火丝菌属的子囊果呈盘形，子囊排列于 1 个张开的盘状子囊果内，称子囊盘

（apothecium）。

子囊果的形态是子囊菌分类的重要根据。子囊果通常有 3 种类型。除上述的子囊盘外，还有闭囊壳（cleistothecium），为球形的子囊果，无孔口；子囊壳（perithecium）为瓶形的子囊果，顶端有 1 开孔（图 2－13）。

子囊菌分布很广泛，在很多植物体上甚至动物体上都能找到。寄生在植物体上的许多种类是肉眼看不到的，只在病情严重时和产生孢子或子囊果时期才容易看到，它们导致经济植物患严重病害，有好多种类生于枯枝、落叶和朽木上，或土壤中，形成中型和较大型子实体。

子囊菌亚门的代表属种类极多，分类繁杂，今举几个与人类关系最大的、最常见的属概述于下。

酵母属（Saccharomyces）属于半子囊菌纲（Hemiascomycetes）内孢霉目（Endomy－cetales），是本亚门中最低级的一属。单细胞，有明显的细胞壁和细胞核。多存在于富有糖分的基质中，在牛奶、动物排泄物内、土壤中以及植物营养体部分都可以找到。酿酒酵母（Scerevisiae Han.）是最常见的、用于酿造啤酒的一种酵母菌。细胞球形或椭圆形，内有 1 大液泡，细胞质内含油滴、肝糖，细胞核很小。通常单细胞，单生，有时数个细胞连成串，形成拟菌丝。

通常用出芽方式进行繁殖，在芽未脱落之前呈暂时的有分枝的拟菌丝，

每个芽脱落后就成为新个体（图 2－14）。

有性生殖时，由两个营养细胞或两个子囊孢子接合形成子囊。子囊球形或近球形，单细胞，无包被，其中有 1 个双相的细胞核，减数分裂后产生 4

个单相的子囊孢子，或再一次普通分裂产生 8 个孢子。子囊孢子球形，其构造与营养细胞完全相同，只是略小一点（图 2－14）。

酵母用于酿酒，它将葡萄糖、果糖、甘露糖等单糖吸入细胞内，在无氧的条件下，经过细胞内酶的作用，把单糖分解为二氧化碳及酒精，此作用称为发酵，其化学变化如下：

C6H12O6→2C2H5OH+2CO2+25 千卡（1 千卡=4.184 千焦）

产生的二氧化碳可用于发面包和馒头，还可以利用酵母生产甘油、甘露醇和有机酸等。酵母在医药上应用很广，不胜枚举，近年常利用酵母进行石油脱蜡，降低石油的凝固点。

赤霉菌属（ Gibberella ）属于核菌纲（Pyrenomycetes ）球壳目

（Sphaeriales）肉座菌科（Hypocreaceae）。

本属多为危害农作物的寄生菌。子囊壳蓝色或紫色，小型，散生于基质的表面，密集于子座上。孢子梭形，有 3—5 个横隔。小麦赤霉[G.saubinetii

（Mont.）Sacc.]是小麦重要病菌之一，我国南北各省很普遍。本菌的寄主很多，除小麦外，还有大麦、燕麦和其他禾本科杂草。

主要侵害麦穗，先在颖片基部出现水浸状褐斑，渐扩散到整个颖片和全部小穗，后期在颖片的基部和颖片的缝合处产生红色粉状物，即此菌的分生孢子，病粒细小皱缩，白色至粉红色，内部充满菌丝。麦熟时，在芒上出现小黑点，即病菌的子囊壳（图 2-15）。本菌也常侵害小麦幼苗，导致麦苗发生根腐型立枯病。

分生孢子有两种，大型分生孢子新月形，有 3—5 分隔，无色；小型分生孢子很少见，卵形。单孢无色，孢子成堆时呈粉红色。子囊壳壶形，聚生，有乳头状突起，蓝紫色，直径 112—160 微米，内含多数子囊。子囊棒形，无

色，排成 1—2 列。每个子囊内有 8 个子囊孢子，梭形，有 3 个分隔，螺旋状

行排列于子囊内。

病菌以菌丝体或子囊壳随病株残体越冬，翌年萌发，再重复传染。分生孢子在当年夏季可传播到其他无病麦穗上，重复侵染。发病严重的小麦，人畜吃后常引起中毒。

防治方法赤霉菌是难以防治的病害。发病严重的小麦。被人、畜食后常引起中毒，故病田中的小麦，严禁食用，也不能作饲料，防止中毒。

种子消毒，可用 0.2—0.3％的五氯硝基苯、六氯苯或多菌灵拌种，可控制苗期发病；在小麦齐穗期可用二硝散 200 倍稀释液或 50％灭菌丹 300 倍稀释液，或石硫合剂 0.8 度液喷雾；在开花期可用 50％甲基托布津，或 5％的多菌灵 500—1000 倍稀释液喷雾可以控制病害。此外，改进栽培管理，选用抗病品种，实行轮作等均属必要。

麦角菌属（ Claviceps ）属于核菌纲（ Pyrenomycetes ）球壳目

（Sphaeriales）麦角菌科（Clavicipitaceae）。

麦角菌[C.Purpurea（Fr.）Tul]寄生于大麦、小麦、燕麦及许多禾本科杂草的子房内，所产生的菌核，中药称为麦角。

麦角菌的子囊孢子为线状，单细胞，借风力传到寄主的花穗上，立刻发

生芽管，侵入子房发育成白色棉絮状的菌丝体，破坏子房组织，并蔓延到子房外部，生出成对短小的分生孢子梗，其顶端产生白色卵形的分生孢子。

分生孢子堆中产生 1 种具甜味的分泌物，引诱昆虫将孢子传播到其他花

穗上，重复传染。当孢子产完后，子房内的菌丝体变成 1 个坚硬黑褐色的菌核。

菌核近圆柱形，两端角状，长 1—2 厘米，内部白色。菌核落地后越冬，

翌年春萌发为子实体，子实体蘑菇状，头部膨大呈球形，称子座，其直径 1

—2 毫米，紫红色，有 1 长柄。1 个菌核上可产生 10—20 个子实体。子囊壳满布于子座的周围，全部埋于子座内。子囊壳椭圆形，孔口突出于子座的表面，每个子囊壳内产生数个长圆柱形子囊，每个子囊内产生 8 个线状的子囊孢子（图 2-16）。

麦角有剧毒，牲畜误吃带麦角的饲草，可中毒死亡。麦角为贵重药材，含 12 种生物碱，总称麦角碱，药用价值很高，为妇产科常用的药物，用以治疗产后出血和促进产后子宫复原等。

青霉属（Penicillium）属于不整囊菌纲（Plectomycetes）散囊菌目

（Eurotiales）散囊菌科（Eurotiaceac）。

本属分布极为普遍，多生于水果、番茄等果实的伤口处，导致果实腐烂，也常见于淀粉性食物及酿酒原料上。青霉也常侵害皮革、衣物和纺织品。最常见的为青霉（Penicillium citrinumThom），多生于橘子、梨和苹果上。菌丝体淡绿色，主要以分生孢子进行繁殖，有性生殖极少见。分生孢子梗顶端数次分枝，呈扫帚状，最末小枝称小梗，从小梗上生 1 串绿色分生孢子。孢于成熟后，随风飞散，落在基质上，在适当的条件下，便萌发为菌丝（图2－17）。

本属应用很广，如工业上应用某些青霉制造有机酸、乳酸等，药用青霉素，又称盘尼西林（ Penicillin ），即是由产黄青霉（ Penicillium chrysogenum Thom）、点青霉（Penicilliumnotatum Westl.）中提取而来。

其他常见的子囊菌

①白粉菌属（Erysiphe）属于白粉菌目（Erysiphales）。本目菌类几乎全是高等植物，病害菌，子囊果为无孔的闭囊壳。

白粉菌属的闭囊壳内有数个子囊，子囊内有 2—8 个子囊孢子，附属菌丝丝状。如禾谷白粉菌（E.graminis DC.），寄生于小麦叶片、叶鞘、茎秆和花穗上，为害小麦，其闭囊壳、子囊和子囊孢子，如图 2－18，A 所示。

②虫草属（Cordyceps）属于肉座菌目（Hypocreales）。本属子座大部分从昆虫体上发生，肉质，一般为棒状，直立。本属好多种为药用真菌，其中最名贵的为冬虫夏草[Cordycepssinensis（Berk.）Sacc.]寄生于鳞翅目幼虫体内，子座从幼虫前端发出，通常单一，头部褐色（图 2-18，D）。为贵重中药，主用于强身滋补。

③羊肚菌属（Morchella）属于盘菌目（Pezizales）。本目种类很多，为腐生菌，子囊果中型，在森林中最常见到。羊肚菌属的子实体有菌益和菌柄。菌盖近球形或圆锥形，边缘全部和柄相连，表面有网状棱纹。栖平整或有凹槽。生于林地和林缘的羊肚菌[（Morchella esculenta（L.）Pers.]是滋味鲜美名贵的食用菌（图 2-18，D）。

④盘菌属（Peziza）盘菌属是盘菌目中代表属，是最常见的腐生菌。子囊盘中型至大型，通常杯状，无柄或近于无柄。子囊常呈圆柱状，子囊孢子8 个，椭圆形，无色，通常在子囊内排列成 1 行（图 2-18，C）。