（二）被子植物分类中超微结构和微形态学特征应用举例[按照达格瑞

（1980）的修正系统]

石竹超目（Caryophylliflorae）所有的科包含 PⅡ亚型筛分子质体，它可作为与包括蓼目和蓝雪目在内的含有 S 型质体的目的区别和界线。根据筛分子质体的资料，分类学家对一些科的系统位置重新作了安排，如Bataceae 、环蕊科（ Gyrostemonaceae ）、 Rhabdodendraceae 、曲胚科

（Vivianiaceae）等有时被放在中央种子相关类群中，而现在被分出来了。但是在石竹目的大多数科中出现 PⅢcf 型，如苋科和藜科。PⅢf 型仅限于石竹科，白籽树科（Stegnos- permataceae），透镜籽科（Achatocarpaceae）。微形态学资料应用于仙人掌科的分类是一个很好的例证。通过种皮微形

态学的研究为该科、族和属一级的分类提供了新信息。仙人掌科约含 2000

—3000 种（取决于不同作者进行分或合的不同概念），这些种较明显地可分

为 3 个自然群：木麒麟亚科（Pereskioideae）、仙人掌亚科（Opuntioideae）和 Cactoideae 亚科。而 Cactoideae 亚科包含了该科全部种类的约 90%，是一个最进化和多型的亚科。因为花部结构与花粉形态的一致性，加上营养器官形态学上有较大的可塑性和大量的趋同性，所以给分类带来了很大的困难。因此，在近来 3 个系统学研究中，对这个亚科的处理各不相同。

根据扫描电子显微镜资料， Cactoideae 亚科表现出复杂多样性的种皮特征。大部分旱生亚族的特性是有深深凹陷的细胞联合，经常与不规则至规则的角质层折叠式样相联系。南国玉亚族（Notocactinae）的两个属有特殊的细胞形状，外层平周壁是平的，但有 1 种偏立的乳突或毛状体出现。此种细胞形状类型限于在南国玉亚族。裸萼属（Gymnocalycium）与其十分相似的 Discocactus 属都表现出南国玉亚族的所有特征，而有的学者却将它们放在不同的类群中。瓜球属（Melocactus）表现出与 Discocactus 属没有关系，似乎表明它是从某些巴西的柱状和球状的属衍生出来的（如 Buiningia），而在传统的系统中这两个属是放在一起成为一单独的族。Cactinae 亚族表现出 4 种只限于该亚族的微形态学特征：(1) 凹陷的细胞形状；(2) 凸起的垂周界限；(3) 致密的微乳突次级雕纹；(4) 波形的垂周壁。上述特征，虽非在 Cactinae 亚族中的所有分类单位都具备，但这些特征中没有一个出现在该科的其他亚族中。例如，有星属（Astrophytum）被巴克斯鲍姆（Buxbaum）放在南国玉亚族中，毫无疑问它属于 Cactinae 亚族；裸萼属的所有特征都表明它是南国玉亚族中的一个典型成员，可是亨特（Hunt）却将它放在Cactinae 亚族中。

锦葵超目（Malviflorae）中的锦葵目和荨麻目的一些科含有晶状 P-蛋白质体。它们在梧桐科，椴树科和锦葵科为复合球形，在榆科，桑科，荨麻科则以球形为主。表皮微形态学特征可以作为荨麻目的分类依据。它们的叶片和茎常有具刺的毛状体（荨麻属）或一种砂纸状的表面[如葎草属和无花果（Ficus carica）]。这些单细胞毛的特征是毛体弯曲或甚至是具钩的；多少硅质化（如荨麻属、Cecropia、葎草属）。从毛状体基部放射出来的细小角质条痕，清晰可见。毛状体本身经常显示一种角质的小乳突；从没有发

现外角质层的蜡质晶状体。

堇菜超目（Violiflorae）中的大风子科(Flacourtiaceae）、西番莲科

（Passifloraceae）、堇菜科（Violaceae）和杨柳科都含有拟晶体 P-蛋白质体。白花菜目的特征是在白花菜科、刺枝树科（Koeberliniaceae）、十字花科有囊状的或不规则的膨大储囊，在木犀草科、烈味三叶草科

（Tovariaceae）、辣木科（Moringaceae）、环蕊科和 Bataceae 科有液泡状膨大储囊。

在单子叶植物中，外角质层蜡质的微形态学和定向式样似乎是具有高度系统学意义的新分类学特征。研究结果表明，在单子叶植物中有下面 4 种基本类型的外角质层蜡质和蜡拟晶体定向式样。

光滑的蜡层即具薄蜡膜的普通类型。此类型广泛分布于被子植物中。在棕榈目和苳叶科（Marantaceae）中，这些蜡层可达相当厚度。
无定向蜡拟晶体即简单的蜡质杆状体或片状体。此种蜡质在单子叶植物和双子叶植物中广泛分布。在单子叶植物中，这一类型大多数发生在百合类中。禾本科的许多种中也有这种蜡质存在。
旅人蕉蜡质型这种类型的特征是以杆状亚单位组成的长块状复合蜡质突起。旅人蕉型外角质层蜡质仅存在于下列科中：棕榈科（十分普遍），凤梨科（稀少），莎草科（广泛分布），Heliconiaceae 科（普遍）。灯心草科（如 Prionium），禾本科（广泛分布）。旅人蕉科（Strelit- ziaceae（普遍），香蒲科（Typhaceae）（普遍），尖叶鳞枝科（Velloziaceae）（稀少，但重要）。
草玉铃蜡质类型这是一个十分独特的类型，它以具有蜡片的特别朝向型为特征：这些蜡片平行排列，它们与气孔直角相交并形成一个封闭环包围着每个气孔的 2 极端。具有草玉铃蜡质类型的科如龙舌兰科（Agavaceae），彩花扭柄科（Alstroemeriaceae），天门冬科（Asparagaceae），Colchicaceae科，铃兰科（Convallariaceae），龙血树科（Dracaenaceae），Eriospermaceae科，萱草科（Hemerocallidaceae），Herreriaceae 科，鸢尾科，垂花科（Phi- lesiaceae），Phormiaceae 科。

此外，种皮微形态学对兰科植物的分类也提供了极有价值的新标准。