第八节 古代蕨类举例

蕨类植物是一群最古老的高等植物，根据化石材料，大概在上志留纪到中泥盆纪时，已大量出现，而到二叠纪以前相继绝迹，成为古代的蕨类化石植物。在系统演化上最具有代表性的有松叶蕨亚门的莱尼蕨属（Rhynia）、裸蕨属（Psilo phyton）、星木属（Asteroxylon） ,石松亚门的鳞木属

（ Lepidodendron) 和封印木属（ Sigillaria ），木贼亚门的芦木属

（Calamites）等。

莱尼蕨属 在苏格兰的中泥盆纪地层的莱尼（Rhynie）矿区中发现的， 可作为裸蕨目的典型代表。莱尼蕨属的发生可追溯到古生代的志留纪（大约距今 3.5 亿年到 4 亿年之间），到下泥盆纪时最为繁茂，在地球上分布极广， 但在泥盆纪中期以后即完全绝迹。莱尼蕨属有 2 种（图 5－53）：大莱尼蕨

（Rhynia major K.et L.）高达 50 厘米;莱尼蕨（R.gwynne－vaughani)高仅10 多厘米。莱尼蕨属的孢子体分横卧的根状茎与直立的气生茎两部分，无根，仅有单细胞突出的假根。直立枝二叉分枝，光滑无叶，或在气生枝上生不定枝（adventitious branch），茎内已具有原生中柱的分化（图 5-54）， 中柱极小，木质部由管胞构成；韧皮部只有筛管。茎的最外层为表皮，外壁具角质层，皮层厚，表皮和皮层均含叶绿体。孢子囊圆筒形，生于分枝的顶端，孢子囊壁厚，成熟时不开裂，孢子囊腐烂后，孢子才散出，孢子同型。

裸蕨属 此属与莱尼蕨属甚相似，亦有根状茎和分叉的气生茎，无叶， 在气生茎基部生有刺状突起，裸蕨的枝尖，有时卷曲，孢子囊位于枝的尖端， 常呈成对生长并向下垂（图 5－55）。

星木属 星木属的化石也是在苏格兰中泥盆纪与莱尼蕨属相同地层中发现的，我国、德国和西伯利亚地区均有发现。孢子体有更高度的分化，横卧的根状茎上生具分枝的原始根，以代替假根。直立的气生枝具主轴和分枝， 分枝二歧，茎上密生呈螺旋状排列的细长鳞片状突出物。这些突起长不过 3 毫米，能行光合作用，与叶的机能相同，它可增加光合作用的面积，使植物体能更有利地生长和发展，鳞片无叶脉的结构。茎的解剖构造和石松属很相似，有原生中柱，木质部呈星芒状，故称星状中柱，此属因此得名；韧皮部在木质部外面；皮层分化为内、外两层，具叶迹。孢子囊着生在无叶枝的顶端（图 5－56）。

鳞木属和封印木属（图 5－57）同属于鳞木目。在泥盆纪已出现，到石炭纪达到了最高度的发展，而在二叠纪时完全消失。除少数为草本外，大多数皆为高大乔木，它们的化石在我国也有较多的发现。

鳞木属 植物高达 30—50 米，有主干，直径 2 米，二叉分枝，形成树冠， 树皮极厚。枝上密生针形小叶，呈螺旋状排列。叶具叶舌，老叶脱落后，留有鳞片状的叶基（leaf base），故称鳞木。茎内有形成层，具次生结构。树干基部有类似根的器官，称为根座（stigmaria），根座二叉分枝，其上密生小根。孢子叶球着生在小枝的顶端，有大、小孢子囊之分，大孢子囊通常含大孢子 8—16 个，小孢子囊含小孢子多数。

封印木属 植物体也为乔木，高达 30 米，直径约 60 厘米。主干圆柱形，

不分枝或仅在顶端有少数分枝。叶线形，长可达 1 米，有叶舌，叶基多作六

角形。茎内有形成层，与鳞木属相似。孢子叶球大，长达 15—30 厘米，由大、小两种孢子叶组成。

芦木属 是古代楔叶亚门植物，为古代楔叶亚门植物巨大类型的代表。芦木属在泥盆纪已有出现，石炭纪盛极一时，到二叠纪消失，为石炭纪时形成煤层的主要成分之一。

芦木属植物高大（图 5－58）。虽然其外貌为乔木状，但其形态结构似现代的木贼属植物，有匍匐的根状茎和直立的气生茎两部分。不定根生在根状茎节上，气生茎高 20—30 米，分节与节间，节间长 3—8 米，节中实而节

间中空，节间空腔的径达 30 厘米，节上多分枝。叶细小，轮生在分枝的节上， 基部联合成鞘状。茎内有形成层，故有次生构造。孢子叶集生于茎枝顶端， 形成孢子叶球；孢子叶球由许多孢囊柄及苞片组成，每个孢囊柄上悬垂 2 个孢子囊。孢子同型或异型。

海尼蕨属（Hyenia）和古芦木属（Calamophyton）兼具有楔叶亚门和松叶蕨亚门的性状，代表着由松叶蕨亚门发展到楔叶亚门的过渡类群。它们出现在泥盆纪，为小型灌木植物。古芦木属（图 5－59）的孢子体茎上有节， 小枝上轮生狭楔形的叶子，叶子顶端分叉。某些分枝顶上形成了疏松的孢子叶球，每个孢子叶球为由许多具分叉的孢囊柄轮状排列而成，孢囊柄的顶端弯曲，各着生一枚大孢子囊。