十二、壳斗目（Fagales）

木本。单叶互生，有托叶。花单性，风媒，雌雄同株，单花被。柔荑花序，每苞片内常有 3 花，成二歧聚伞花序排列；雄蕊和花被片对生；雌蕊由

2—3 心皮结合而成，子房下位，悬垂胚珠。坚果。

本目包括壳斗科、桦木科等 3 科。

十二、壳斗目（Fagales） - 图1 （一）壳斗科（山毛榉科）（Fagaceae） * ♂：K(4-8) C0 A4-20 ♀： K(4-8) C0 (3-6:3-6:2)

常绿或落叶乔木，稀为灌木。单叶互生，革质，羽状脉，有托叶。花单性，雌雄同株，无花瓣，雄花排成柔荑花序；每苞片有 1 花；萼 4—8 裂；雄

蕊和萼裂同数或为其倍数，花丝细长，花药 2 室，纵裂；花粉粒多为长球形，

少数近球形或扁球形，除水青冈属和栎属 2 属外，花粉粒一般较小，多具 3

孔沟，外壁表面具颗粒状雕纹或模糊不清；雌花单生或 3 朵雌花二歧聚伞式生于 1 总苞内，总苞由多数鳞片覆瓦状排列组成，萼 4—8，与子房合生；子房下位，3—6 室，偶达 12 室，每室胚珠 2 个，但整个子房仅有 1 个胚珠成

熟为种子；花柱与子房室同数，宿存。坚果单生或 2—3 个生于总苞中，总苞呈杯状或囊状，称为壳斗（cupule）。壳斗半包或全包坚果，外有鳞片或刺，成熟时不裂、瓣裂或不规则撕裂。种子无胚乳，子叶肥厚。染色体： X＝12。

本科依不同观点，有 6—8 属，800 种，主要分布于热带及北半球的亚热带，南半球只有 Nothofagus 1 属。我国有 6 属，约 300 种。

水青冈属（山毛榉属）（Fagus）落叶乔木。雄花序下垂、头状。坚果三角形。约 14 种，产于北温带，我国有 8 种。水青冈（山毛榉）（F. Longipetiolata Seem.），叶卵形，壳斗被褐色绒毛和卷曲软刺。分布于长江流域以南地区。
栗属（Castanea）落叶乔木，小枝无顶芽，藉侧芽延长。雄花为直立柔荑花序；雌花单独或 2—5 朵生于总苞内；子房 6 室。总苞完全封闭，外面密生针状长刺，内有 1—3 个坚果。栗（板栗）（C.mollissima Bl.）（图8－29，8—30），叶背有密毛，每总苞内含 2—3 个坚果。原产我国，各地多栽培，为著名的木本粮食作物。珍珠栗[C.henryi（Skan）Rehd.et Wils.]，总苞内含有 1 个坚果，产华东至华中。茅栗（C.seguinii Dode），叶背有鳞片状腺体。总苞含 3 个坚果。
栲属（Castanopsis）常绿乔木。叶全缘或有锯齿。雄花为直立柔荑花序；雌花单生，稀 3 朵歧伞排列，子房 3 室。总苞封闭，有针刺。苦槠

［C.sclerophylla（Lindl.）Schottky］，乔木。叶椭圆形，革质，中部以

上有锯齿，背面光亮。总苞扁球形，全包小坚果，总苞片三角形，顶端针刺形，排成 4—6 个同心环。花柱 3。产长江以南各省区。红锥（刺栲）（C.hystrix A.DC.）叶矩圆状披针形，全缘或顶部有数对浅锯齿，背面红棕色，广布于长江以南各省区。甜槠[C.eyrei（Champ.ex Benth.）Tutch.]，叶厚革质，卵圆形，基偏斜，钝尾尖，光滑。除云南和海南省外，广布于长江以南各省区。

椆属（石栎属，柯属，Lithocarpus）常绿乔木。叶革质，常全缘；雄花成柔荑花序，直立，雌花单生，子房 3 室，总苞杯状，鳞片覆瓦状，螺旋状或轮状排列，含坚果 1 枚。绵柯（Lhenryi Rehd. et Wils.），叶长椭圆形，长 12—14 厘米，全缘，厚革质，光滑。壳斗集成穗状。分布于长江流域及华南。椆（石栎）［L·glaber（Thunb.） Nakai]，叶披针形，厚革质，光滑。产江南山地。
青冈属（Cyclobalanopsis）多为常绿乔木。雄花序下垂；雌花单生，子房 3—5 室。坚果，仅基部为总苞所包，鳞片环状。青冈（铁椆）[C.glauca

（Thunb.） Oerst.]，常绿乔木。叶中部以上有锯齿，背面灰白色，有短柔毛，侧脉 8—10 对。壳斗浅杯状，鳞片同心圆状排列。除云南外，广布于长江流域及以南各省区。小叶青冈（面槠）［C.myrsinaefolia（Bl.）Oerst.]，叶自下部至上部皆有钝齿，侧脉 13 对以上，背面灰青白色。广布于长江流域及以南各省区。

栎属（Quercus）（图 8-31）多为落叶乔木。雄花序下垂；雌花 1

—2 朵簇生；子房 3—5 室。总苞的鳞片为覆瓦状或宽刺状。麻栎（Q.acutissima Carr. ），叶脉直达锯齿，并突出为长芒状。广布于全国。栓皮栎

（Q.variabilisBl.），叶背密生白色星状细绒毛，树皮黑褐色，木栓层发达，厚可达 10 厘米。主产于我国东部、北部地区。

壳斗科植物材质坚韧，是建筑、制造车船的主要用材。种子统称“橡子”，含淀粉；树皮及壳斗可提制栲胶，用以鞣革。栎属的柞栎（Q.dentataThunb.）等多种，叶片可养柞蚕；栓皮栎的木栓层作软木，供隔音、救生圈等用。有些种类的根、果、壳斗可入药。希腊至伊朗产的没食子栎（Q.infectoria）上寄生的 1 种没食子蚜，由它刺激而成的虫瘿即没食子，含大量鞣酸，用以制革、染织，并可作收敛药。

壳斗科植物是亚热带常绿阔叶林的主要树种，在温带则以落叶的栎属植物为多。本科植物种类多，用途广，分布面积大，因而在国民经济中占有重要的地位。

本科重点特征木本。单叶互生，羽状脉直达叶缘。雌雄同株，无花瓣；雄花成柔荑花序；雌花 2—3 朵于总苞中；子房下位，3—7 室，每室 2 胚珠，

仅 1 个成熟。坚果。

十二、壳斗目（Fagales） - 图2 （二）桦木科（Betulaceae） *♂：P4 , A2-20 ♀：P0 (2:2)

落叶乔木或灌木。单叶互生，羽状脉，边缘有锯齿，托叶早落。花单性，雌雄同株；雄花为下垂的复合性的柔荑花序，每 1 苞片内有雄花 3 朵，花被膜质，4 裂或缺如（榛亚科），雄蕊 2—10；花粉扁球形，具 2—8 孔，排列于赤道上，显著突出于花粉轮廓线的表面，形成桦木型的孔，孔间常见带状加厚，形成弧形，外壁的内、外 2 层在孔边结合与加厚的程度在各属不同，

是鉴定属的主要形态特征；雌花为 1 圆柱形或头状的穗状花序，每苞片内有

雌花 2—3 朵，无花被或花萼与子房合生，而成子房下位，花萼顶部不规则分

裂（榛亚科）；子房 2 室，由 2 个心皮组成，每室有胚珠 1—2 个。坚果有翅或无翅。种子单生，无胚乳。染色体：X=8、14。

本科有 6 属，200 种以上，产于北温带，少数在南美洲。我国有 6 属，

约 70 种。

桦木属（Betula）雌花序单生；果苞片膜质，3 裂，雄蕊 2 个。亮叶桦（B.luminiferaH.Winkl.），落叶乔木，树皮光滑。叶卵形。坚果有宽膜质翅。白桦（B.platyphylla Suk.），树皮白色。叶卵状三角形，背面淡绿色，有腺点。产华北、东北及陕西、甘肃、四川、云南等省。
桤木属（赤杨属）（Alnus）雌花序总状排列，2 朵雌花并生于苞片内，花裸露；子房 2 室，每室 1 胚珠；苞片不脱落或木质球果状，雄蕊 4 个。江南桤木（A.trabeculosa Hand.-Mazz.），叶脉显然突出，常红棕色。产华东、华中、广东、贵州各省区。
鹅耳枥属（Carpinus）叶缘重锯齿；具 7—24 对直侧脉，先端达齿。每一雌花有 1 苞片及 2 小苞片，结果后，苞与小苞结合为叶状的总苞。坚果生于总苞腋内，果顶冠以萼的残部。鹅耳枥（C.turczaninowii Hance），主产我国北部，西南及华东亦产。雷公鹅耳枥（C.vimineaWall.），产华东、华中、西南、广西。千金榆（C.cordata BI.），产东北、华北及河南、陕西、甘肃等省区。
榛属（Corylus）图（8－32）落叶灌木。叶常卵圆形，具重锯齿。先叶开花，雄花序圆筒状下垂，雄花无花被，苞片 1 枚，内具 2 小苞及 4—8

枚雄蕊，花丝 2 裂；雌花序短头状，每苞内 2 雌花。坚果外包叶状、囊状或

管状的总苞，此总苞由 1 苞片和 2 小苞片结合而成。榛（C.heterophylla Fisch.exBess.），叶背有短柔毛，总苞裂片几全缘。产东北、华北、华东、西南及陕西、甘肃等省区。果供食用。川榛

（C.heterophyllavar.szechuenensisFranch.）（图 8-33），叶背无毛或几无毛。总苞裂片有粗齿，稀全缘，产华东至西南。

桦木科可分为桦木亚科和榛亚科。桦木属和桤木属为桦本亚科，它们的雄花 2 至 6 朵，合生于每一苞片的腋间，有花萼，坚果无总苞，连同其苞片成球果状；而其他各属所归的榛亚科，则雄花单生于每一苞片的腋间，无花萼，坚果多少为总苞所包。

桦木科的鹅耳枥、铁木（Ostrya）、桦木、桤木等属植物，木质坚韧，不易割裂，可制器具、农具柄；榛的果实可食；桤木可提制酒精。国外产的桦木属植物，如美加甜桦（B.lenta）、垂枝桦（B.pendula），从树皮及幼枝可蒸桦木油，用以制油膏，治皮肤病。

本科重点特征落叶木本。单叶互生，羽状脉。雌雄同株，复合性的柔荑花序下垂，每一苞片内为 1 簇短聚伞花序；常无花被；子房下位，2 室。坚果。

壳斗目具有柔荑花序，花单性，单被或无被，子房下位，2—6 室，胚珠1—2 个，无胚乳。这些特征反映出它们可能来自金缕梅目。

金缕梅亚纲的演化关系金缕梅亚纲共有 11 个目，24 个科（见书后附表），本书的昆栏树科至桦木，均属此亚纲。对这一类植物的起源、演化、分类范畴等，一直是植物学家讨论的问题。在此作一简单的介绍。

金缕梅亚纲植物的化石记录，可以追溯到古老的地质年代。例如，连香树属，见于北美下白垩世的波托麦克层；水青树属，见于英国始新世。木麻黄科的木麻黄属（Casuarina），发现于欧洲第三纪，但它的起源无疑是在中生代。杨梅目的化石，见于上白垩世，而第三纪时广泛分布，如杨梅属的Myrica camptonia。胡桃科的胡桃属（Juglans）见于上白垩世，山核桃属

（Carya）见于早始新世（第三纪初期）。桦木属（Betula）见于上白垩世的格陵兰。榛属（Corylus）见于始新世的北极。壳斗科也是发现于上白垩世，首先发现的是栎叶属（Dryophyllum），由它以后分化出栎属（Quercus）（在上白垩世）、栗属（Castanea）（在第三纪）、和锥属（Castanopsis）（在白垩世），在上白垩世的化石中，曾经出现一种叫锥叶栎（ Quercus castanopsis）的植物，可以作为栎属和锥属之间的过渡类型。荨麻目中的无花果属（Ficus）见于北美上白垩世。波罗蜜属（Artocarpus）见于上白垩世的格林兰，而在第三纪初期，无花果属在欧洲曾到达莱茵河岸，在亚洲曾到达黑龙江和库页岛。由此可以看出，金缕梅亚纲和木兰亚纲几乎有着同样的古老性，它们都起源于下白垩世，或更早的侏罗纪，到了上白垩世时获得了进一步的分化，而在第三纪初就逐渐接近了现代的科、属状况，出现了愈来愈多的现代属，而当时北极圈以南的安加拉大陆，便是它们的演化中心，在当时的图尔盖区域，北极第三纪植物区系是以单花被的金缕梅亚纲植物占绝对优势的，这些喜暖落叶木本植物，说明当时的气候远较现在温暖，同时存在着明显的季节性交替。金缕梅目的共同特征是单被和风媒花的类型，这是和温带气候相联系的，在温暖的北极圈区，昆虫并不像热带那样多，只是无关紧要的传粉媒介，由于季节的交替，风的作用加强了，特别是在花粉成熟的季节，风力的影响更为加强了，风媒导致了花的简化，那种引诱昆虫的花瓣失去了存在的价值，在长期自然选择过程中退化消失了，风媒加强了两蕊异熟和异花传粉，因而在两性花中逐渐产生了机能上的分化，在雌蕊作用加强的花中，雄蕊首先退化为假雄蕊，然后消失；而在雄蕊作用加强的花中，雌蕊的能育子房逐渐变为不育子房，而终至萎缩消失。在本亚纲中可以找到不同程度的两性花的遗迹，可以清楚地说明这一点，因而单被、单性花是风媒传粉的结果，它们是由两性、双被花演化而来的。

同时，金缕梅亚纲的壳斗目、胡桃目、荨麻目、杜仲目等，可以看作是由昆栏树目通过金缕梅目演化而来，昆栏树目花被简化，杂性花，雄蕊数目减少，心皮数个（4—10）分离，排成 1 轮。这些特点恰似木兰亚纲和金缕梅

亚纲的 1 个中间桥梁，由类似于昆栏树科的祖先进一步发展，其心皮数目进

一步减少（有的减至 2 个），并趋向于结合。化石的金缕梅目发现很早，如拟金缕梅属（Hamamelites）在上白垩世的最下部达科他层中就发现，枫香属

（Liquidambar）发现于上白垩世，悬铃木属（Platanus）发现于上白垩世的最早期，因而金缕梅目必然在下白垩世就已产生，并由其相近的类群中分化出其他各目，通过苞片或小苞的发达和结合为总苞（或壳斗），产生了壳斗目；通过叶片的羽状深裂演变为复叶，树脂发达，苞片和花被包围了雌蕊，而产生了胡桃目；通过二歧聚伞花序的增生和集聚，花被和雄蕊固定为 4 基

数，心皮固定为 2 个，产生了荨麻目。这几个枝具有平行演化的关系，所以金缕梅亚纲是古老的、是起源于木兰亚纲的，是次生的、退化的（指花无瓣，集成柔荑花序）一类植物。

但是对于金缕梅亚纲的系统位置，它的起源问题，一直是植物学家讨论的中心问题之一。“假花”学派或称“柔荑派”认为这类植物（包括杨柳科等）是有花植物中最原始的一类，“真花”学派或称“毛茛派”认为它是从原始的木兰亚纲起源的一个侧枝，这一点现在已得到多数学者的承认。对于它们的起源问题，索恩（Thorne，1974）提出本亚纲不是一个自然的类群，而是分别由蔷薇亚纲和五桠果亚纲的植物适应风媒传粉趋同演化的结果，它们是各进化干的终端，因而应分别归入上述两亚纲。可是由于本亚纲的化石出现的时间先于蔷薇亚纲和五桠果亚纲的祖先，本亚纲植物之间在孢粉学、解剖学（木材、脉序）和生物化学等方面有其同一性，因而不能为大多数学者所接受。尽管如此，这一亚纲包括多少目，甚至科一级的范畴、界限，在不同的学者还有很大的差异，说明本亚纲的系统起源尚有许多值得探讨的问题。