四十二、菊目（Asterales）

本目仅菊科一科，形态特征同科。

菊科（Asteraceae，Compositae） *↑K0-∞ C(5) A(5) (2:1)

草本，半灌木或灌木，稀乔木，有乳汁管和树脂道。叶互生，稀对生或轮生；无托叶。花两性或单性，极少为单性异株，常 5 基数；少数或多数花

聚集成头状花序，或缩短的稳状花序，下面托以 1 至多层总苞片组成的总苞， 头状花序单生或数个至多数排列成总状、聚伞状、伞房状或圆锥状，花序托有窝孔或无窝孔，无毛或有毛；在头状花序中有同形的小花，即全为筒状花或舌状花，或有异形小花，即外围为假舌状花，中央为筒状花；萼片不发育， 常变态为冠毛状、刺毛状或鳞片状；花冠合瓣，辐射对称或两侧对称，形态种种；雄蕊 5（偶 4）个，着生于花冠筒上；花药合生成筒状，基部钝或有尾； 花粉常球形；3（稀 4）孔沟，内孔横长；外壁较厚，表面具大网胞、刺或微弱退化的小刺。子房下位，1 室，具 1 胚珠（图 8-132）；花柱顶端 2 裂。果为连萼瘦果。种子无胚乳。染色体：X=8—29。

本科约 1000 属，25000—30000 种，广布全世界，热带较少。我国约 200 余属，2000 多种，全国都有分布。

菊科的花冠形态极为复杂，通常可分为 5 种不同的类型（图 8-133）：

1. 筒状花，是辐射对称的两性花，花冠 5 裂，裂片等大；(2) 舌状花①，是两侧对称的两性花，5 个花冠裂片结成 1 个舌片，如蒲公英；(3) 二唇花， 是两侧对称的两性花，上唇 2 裂，下唇 3 裂；(4) 假舌状花*，是两侧对称的雌花或中性花，舌片仅具 3 齿，如向日葵的边缘花；(5) 漏斗状花，无性， 花冠呈漏斗状，5—7 裂，裂片大小不等，如矢车菊的边缘花。

本科根据头状花序花冠类型的不同、乳状汁的有无，通常可分成两个亚科。

亚科Ⅰ.筒状花亚科 凡头状花序全为筒状花，或边缘花假舌状、漏斗状，而盘花为筒状花，植物体不含乳汁者，均属本亚科。筒状花亚科包括菊科的绝大部分种、属，通常分为 12 个族，除主产非洲的 Arctoinalis 族我国不产外。其余 11 个族均有分布。

1. 蒿属（艾属）（Artemisia） 草本或半灌木。有苦味或芳香，常被绢毛或蛛丝状毛。叶不分裂、或有缺刻、或 1—3 回羽状全裂。头状花序小形， 常下垂，集成总状或圆锥状，总苞半球形至卵形，总苞片边缘膜质，数列。花全为筒状；盘花两性，结实或否；缘花雌性，纤细，2—3 齿裂。连萼瘦果小，有微棱，无冠毛。我国有 200 余种，广布。艾蒿（A.argyi L évl. et Vant.） 茵陈蒿（A. capillaris Thunb.）、牡蒿（A.japonica Thunb.）、奇蒿（刘寄奴）（A.anomala S.Moore）等，均可药用。黑沙蒿（沙蒿）（A. ordosica Kraschen.）为良好的固沙植物。

2. 苍术属（白术属）（Atractylodes） 白术（A.macrocephala Koidz.），多年生草本，根茎粗大，略呈拳状；头状花序顶生，总苞钟形，外围有一轮直立羽毛状深裂，裂片呈针刺状的苞叶，最外还有数片线状披针形平展的苞叶。分布浙江、江西、湖南、湖北、陕西等省区。根茎药用，补脾健胃、和中化湿。北苍术（A. chinensis Koidz.）和茅术[A.lancea（Thunb.）DC.]， 根茎均作中药“苍术”入药，健胃、燥湿、祛风、发汗。

3. 红花属（Carthamus） 红花（C.tinctorius L.），一年生或二年生

① 有些书籍把假舌状花及舌状花统称为“舌状花”。

草本，全体光滑无毛。叶质硬，边缘不规则浅裂，裂片先端成锐齿或无锐齿。头状花序单生，或伞房状排列；总苞多列，外方 2—3 列呈叶状，边缘有针刺。花序全为两性筒状花。原产埃及，我国长江南、北均有栽培。花含红花苷、红花醌苷及新红花苷等；有活血、通经的功效，连萼瘦果含脂肪油，药用或工业用。

1. 矢车菊属（Centaurea） 矢车菊（C.cyanus L.），一年生草本，幼时被白色绵毛。头状花序单生枝端，总苞钟状，总苞片多层，外层短，边绝篦齿状。缘花漏斗状。常 7 裂。欧洲原产。我国各地常栽培，供观赏用。

2. 菊属（Dendranthema） 多年生，稀二年生草本。叶分裂或不分裂。头状花序枝端单生，或伞房状排列。总苞半球形，总苞片多列，边缘常干膜质。盘花筒状，花药基部全缘，顶端有椭圆形附属物；缘花 1 至多列，雌性，

假舌状，两者均结实。连萼瘦果具较多纵肋，无冠毛。我国 30 余种，广布。菊花［D.morifolium（Ramat.）Tzvel.］，品种甚多，花、叶变化很大，是著名的观赏植物，花亦可药用。野菊［D. indicum（L.）Des Moul.］，野生或栽培，除新疆外，广布全国各地。花药用，清热解毒。

1. 向日葵属（Helianthus） 一年生或多年生草本。叶下部常对生，上部的互生。头状花序单生，或排成伞房状，顶生。总苞片数轮，外轮叶状。缘花假舌状，中性不孕；盘花筒状，两性。连萼瘦果倒卵形、稍压扁，顶端具 2 个鳞片状、脱落的芒。约 100 种，主产北美洲。我国引种栽培的有 4—5 种。向日葵（H.annuus L.）（图 8-134），种子含油量达 22—37%，有时可达 55%，为重要的油料作物。菊芋（H. tuberosus L.），块茎可食，为制酒精及淀粉的原料，叶为优良的饲料。

2. 风毛菊属（Saussurea） 多年生无刺草本。叶互生，有齿或分裂。头状花序全为两性，筒状，紫色或蓝色；花托平或凸隆，通常密被刚毛；冠毛 1 或 2 轮，内轮羽状，外轮常为刚毛状或羽状。连萼瘦果具四棱。约 250 种， 分布于北温带或高山区，我国有 200 种。雪莲花（S.invo-lucrata Kar. et Kir.）、水母雪莲花（S.medusa Maxim.）等，均可药用。

3. 千里光属（Senecio） 草本、亚灌木或灌木。叶互生或基生，全缘或各种分裂。头状花序单生或排成伞房状或圆锥状。总苞片 1 层或近 2 层，等长，基部常有数枚外苞片。缘花假舌状，或无，雌性，结实；盘花筒状，两性，结实，花药基部通常钝，稀具耳，花柱顶端具画笔状附属物，稀钝圆或急尖。连萼瘦果圆柱形而有棱；冠毛丰富或少或缺。约 1200 种，广布全球， 我国有 160 余种。千里光（S. scandens Buch.-Ham.），多年生草本，茎伸长，分枝呈蔓生状，叶卵形或椭圆状披针形，两面有软毛。全草清热解毒、祛腐生肌、清肝明目。

4. 苍耳（Xanthium） 苍耳（X. sibiricum Patrin.），一年生草本， 叶三角形，3—5 裂，边缘具不规则锯齿。头状花序顶生或腋生，单性同株， 总苞结成囊状，外面具钩刺。分布全国各地。果药用，苍耳子油可作油漆、油墨及肥皂的原料。

亚科Ⅱ.舌状花亚科 整个花序全为舌状花，植物体含乳汁者均属此亚科。本亚科仅含菊苣族（Cickorieae）一族。

1. 莴苣属（Lactuca） 一年生或多年生草本。叶全缘或羽状分裂。头状花序组成各种复花序；总苞圆筒形；总苞片数列，外层较短，向内层渐较长；

花全为舌状花，白色、黄色、淡红色或蓝紫色。连萼瘦果扁平，顶端窄有喙； 冠毛多而细。约 70 余种，我国产 40 余种，分布全国各地。莴苣（L.sativa L.），头状花序生在枝端，排成伞房状圆锥花序；花黄色。原产欧洲或亚洲，各地栽培，为主要蔬菜之一。品种很多，如莴笋（L. sativa var. angustata Irish.）、生菜（L. sativa var. romana Hort.）。

1. 蒲公英属（Taraxacum） 多年生草本。叶丛生于基部，倒向羽状分裂或琴状羽状分裂。头状花序生于花茎顶端，花全为舌状花，黄色；总苞片 2 列，外面的较小而广展或下弯，内面的直立而细狭。连萼瘦果纺锤形，有棱， 先端延长成喙，冠毛多。60 余种，主产北温带，我国有 40 种。蒲公英

（T.mongolicum Hand.-Mazz.），全国各地均有野生。全草药用，为一种常用的清热解毒、消肿散结的中草药。橡胶草（T. kok-saghyz Rodin），多年生草本，花淡黄色。我国西北、东北、华北等地均有栽培，根的皮层含橡胶20%，木质部中含 8%，可提取橡胶。

菊科经济用途极广，供药用的种类很多，约有 300 余种。除上述属、种外，尚有佩兰（Eupa-torlum fortunei Turcz.）、艾纳香[Blumea balsamifera

（L.）DC.]、大蓟（Cirsium japoni-cum DC.）、豨签（Siegesbeckia orientalis L.）、旋覆花（Inula japonica Thunb.）、鼠麹草（Gna-phalium affine D.Don）、一 枝 黄 花 （ Solidago decurens Lour. ） ， 以 及 除 虫 菊

（Pyrethrumcinerariifoliun Trev.）等。它们多数含生物碱、苷类以及苦味质等，是一些常用的中草药。本科特有的经济植物不少。近年来引种的小葵子[Kuizotia abyssinica（L.f.）Cass.]，原产东非，我国云南省引种成功，并已在江苏、四川、广西等省推广栽种。小葵子为一年生草本，种子含油量达 39—41%，其中脂肪酸的主要成分是亚油酸，是常被用于降低胆固醇的药物，含量达 76—78%，是一种理想的食用油料作物。此外，供观赏的种类繁多，原产美洲的大丽花（Dahliapinnata Cav.）、百日菊（Zinnia elegans Jacq.）、秋英（Cosmos bipinnatus Cav.）、金光菊（Rudbeckia laciniata L.）、万寿菊（Tagetes erecta L. ），原产欧洲的瓜叶菊（ Cineraria cruentaMass.）、雏菊（Bellis perennis L.），原产非洲的扶郎花（Gerbera jamesonii Bolus）以及翠菊[Callistephus chinensis（L.）Nees.]等，均为习见的庭园观赏植物。

菊科是一个比较年轻的大科，化石仅出现于第三纪的渐新世。由于本科在结构上、繁殖上的种种特点，如萼片变成冠毛、刺毛，有利于果实远距离传播；部分种类具块茎、块根、匍匐茎或根状茎，有利于营养繁殖的进行； 此外，花序的构造和虫媒传粉的高度适应等等，促使它很快的发展与分化， 从而达到属、种数和个体数均跃居现今被子植物之冠。

菊科的头状花序（特别是放射状花序）的结构，在功能上如同一朵花一样，总苞 1 至多列，起着花萼的保护作用；周边的舌状花具有一般虫媒花冠所特有的作用——招引传粉昆虫；而中间盘花数量的增加，如向日葵的盘花可达数百个，最多可达千余个，更有利于后代的繁衍。

本科绝大部分是虫媒花。通常是异花传粉的，雄蕊先于雌蕊成熟，由于花药结合成药筒，且药室内向开裂，因而成熟的花粉粒就散落在花药筒内， 当昆虫来访采蜜时，引起花丝收缩，或花柱的伸长，柱头下面的毛环把花粉从花药筒内推出，花粉被来访的昆虫带走，一次，二次，直至花粉全部散落而花药枯萎。此时，雌蕊开始成熟，柱头开始伸出花药筒外，柱头裂片展平，

受粉面裸露，准备接受传粉昆虫从另一个花序带来的花粉，借此顺利完成异花传粉（图 8-135）。在农业上，由于向日葵的盘花数目过大，常因得不到异花传粉而出现缺粒，进行人工授粉，就能保证丰收。本科只在特殊的情况下，或得不到昆虫传粉时，才进行自花传粉，例如，花色不显著的蒿属，常进行自花传粉。菊科风媒传粉的种类很少，它们的花药通常是分离的，花柱伸出花冠筒外，花粉变得干燥，不具蜜腺，且常常是单性花，如苍耳属植物就是风媒传粉的。

本科重点特征 常为草本。叶互生，头状花序，有总苞，合瓣花冠，聚药雄蕊，子房下位，1 室，1 胚珠，连萼瘦果，屡有冠毛。

本目和桔梗目在聚药雄蕊、子房下位等方面有类似的特征，故有些学者将它们同列于桔梗目内。但由于本目特征明显，近年来多数学者则独立成目。本目起源于茜草目，并发展到比桔梗目更适应虫媒传粉的高级阶段。单子叶植物纲（Monocotyledoneae）[百合纲（Liliopsida）]

胚具 1 顶生子叶。茎内的维管束散生，无形成层，通常不能加粗。叶脉

通常为平行脉或弧形脉。花的各部通常为 3 或 3 的倍数，外轮和内轮花被通常相似。主根常不发达，由多数不定根形成须根系。